План
1. Объяснение термина "популяция".
2. Объяснение термина "вид".
3. Таксономические категории в зоологии и ботанике.
4. Принципы образования новых видов.
1. Объяснение термина популяция.
1.1. Экологическое определение популяций.
1.1. Экологическое определение популяций.
1. 2. Пространственная, половая и возрастная структура популяций.
1. 3. Колебания численности популяций и динамика популяций различных климатических зон.
1.1. Экологическое определение популяций.
Обычно популяцией называют группу особей одного вида, обладающих способностью свободно скрещиваться и неограниченно долго поддерживать свое существование в определенном местообитании. Популяция — это некое единство, которое определяется общностью занимаемой особями территории (или акватории), а также общностью их происхождения, сходством строения и поведения. Например, популяцию образуют все особи окуня, обитающего в небольшом озере, или все деревья одного вида в лесу. Популяции состоят из одновидовых организмов, совместно населяющих определенные участки и связанных между собой различными взаимоотношениями, которые обеспечивают им устойчивое существование в данной природной среде. Важнейшим свойством популяций является способность к самовоспроизводству.
Экологи, изучающие функционирование экологических систем, состоящих из объектов живой и неживой природы, рассматривают популяции в качестве основных элементов каждой экосистемы. Именно благодаря функционированию популяций создаются условия, способствующие поддержанию жизни. В биотических сообществах каждая популяция играет отведенную ей роль, составляя вместе с популяциями других видов некое природное единство, развивающееся и действующее по своим законам.
Для понимания функционирования этой сложной системы очень важно знать не только особенности биологии тех или иных видов организмов, но главное, их популяционные характеристики, в частности плотность расселения, общую численность, скорость роста, продолжительность жизни, количество производимого потомства. Эти характеристики, называемые демографическими показателями популяций, крайне важны для предугадывания возможных изменений, происходящих как в отдельных популяциях, так и во всем сообществе или экосистеме.
1.1. Экологическое определение популяций.
Обычно популяцией называют группу особей одного вида, обладающих способностью свободно скрещиваться и неограниченно долго поддерживать свое существование в определенном местообитании. Популяция — это некое единство, которое определяется общностью занимаемой особями территории (или акватории), а также общностью их происхождения, сходством строения и поведения. Например, популяцию образуют все особи окуня, обитающего в небольшом озере, или все деревья одного вида в лесу. Популяции состоят из одновидовых организмов, совместно населяющих определенные участки и связанных между собой различными взаимоотношениями, которые обеспечивают им устойчивое существование в данной природной среде. Важнейшим свойством популяций является способность к самовоспроизводству.
Экологи, изучающие функционирование экологических систем, состоящих из объектов живой и неживой природы, рассматривают популяции в качестве основных элементов каждой экосистемы. Именно благодаря функционированию популяций создаются условия, способствующие поддержанию жизни. В биотических сообществах каждая популяция играет отведенную ей роль, составляя вместе с популяциями других видов некое природное единство, развивающееся и действующее по своим законам.
Для понимания функционирования этой сложной системы очень важно знать не только особенности биологии тех или иных видов организмов, но главное, их популяционные характеристики, в частности плотность расселения, общую численность, скорость роста, продолжительность жизни, количество производимого потомства. Эти характеристики, называемые демографическими показателями популяций, крайне важны для предугадывания возможных изменений, происходящих как в отдельных популяциях, так и во всем сообществе или экосистеме.
1. 2. Пространственная, половая и возрастная структура популяций.
Обилие. Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие — определенное число особей на данной площади. Мерой обилия особей какой-либо популяции может быть общая численность популяции или ее общая биомасса. Однако измерение этих показателей применительно ко многим животным связано с большими трудностями. Плотность популяции — это число особей, или их биомасса, приходящаяся на единицу площади или объема жизненного пространства. Примерами плотности популяции могут быть: 500 деревьев на 1 га леса, 5 млн. особей хлореллы на 1 м воды; или 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоему. Плотности популяций разных представителей млекопитающих могут различаться в десятки тысяч раз. Однако у животных, потребляющих сходный тип пищи ( то есть находящихся в сходных звеньях цепи потребителей биологического вещества, производимого зелеными растениями), различия в плотностях много меньше. В целом, чем более удалена популяция от первичного источника органической пищи, тем меньше ее плотность.
Рождаемость и смертность Рождаемость характеризует способность популяции к увеличению численности за счет размножения особей. Показатель рождаемости — это число новых особей (также яиц, семян), родившихся (вылупившихся, отложенных) в популяции за определенный промежуток времени. Различают максимальную рождаемость (иногда ее называют физиологической, или абсолютной) и экологическую, или просто рождаемость. Максимальная рождаемость — это теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях, когда отсутствуют внешние факторы, сдерживающие процессы размножения. Очевидно, что максимальная рождаемость во многом определяется способностью самок производить одновременно какое-либо количество потомства, то есть физиологической плодовитостью, а также общим количеством потомков за определенный срок.
Экологическая рождаемость не постоянна и изменяется в зависимости от физических условий среды и состава популяции.
Смертность. Если прослеживать судьбу некоторой группы особей, родившихся в одно и то же время, легко обнаружить, что их численность в течение жизни непрерывно снижается в результате отмирания части особей. Этот процесс, называемый смертностью, может характеризовать отдельные популяционные подгруппы или же популяцию в целом.
В определенной мере смертность — это показатель, противоположный рождаемости. Смертность, как и рождаемость, выражается числом особей, погибших за данный период времени, но чаще в виде относительной или удельной величины. Такой величиной может быть процент особей, погибших в единичный отрезок времени, или их доля от начальной численности группы. Известно, что каждый организм характеризуется своей индивидуальной продолжительностью жизни, которая может изменяться в некоторых присущих данному виду пределах.
Если говорить о средней продолжительности жизни группы организмов, например средней продолжительности жизни группы рыб, появившихся на свет в одном и том же году, то эта продолжительность будет определяться величиной смертности. Чем больше смертность, тем меньше средняя продолжительность жизни группы, и наоборот.
Возрастная структура популяций Возрастную структуру популяции характеризует средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности или биомассы особей различного возраста. Такое соотношение называют обычно возрастным распределением популяции, то есть распределением численности по возрастным группам. Как это было показано на примере, обсуждавшемся в предыдущем разделе, возрастной состав популяции связан с интенсивностью смертности организмов. Численность особей каждого возрастного класса и ее распределение зависят также от величины рождаемости. Таким образом, формирование возрастной структуры популяции происходит в результате совместного действия процессов размножения и процессов смертности. Возрастная структура у популяций животных зависит от особенностей размножения вида и продолжительности жизни особей. Анализ возрастной структуры позволяет прогнозировать численность популяций на ряд ближайших поколений и лет, что применяется, к примеру, для оценки возможностей промысла рыбы, в охотничьем хозяйстве, в некоторых зоологических исследованиях.
1. 3. Колебания численности популяций и динамика популяций различных климатических зон.
Динамика популяции — это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени. Главное значение в изучении динамики популяции придается изменениям численности, биомассы и популяционной структуры. Динамика популяции — одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Можно сказать, что жизнь популяции проявляется в ее динамике.
Популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она как бы приспосабливается к изменяющимся условиям жизни.
Рост популяции. Такие показатели, как рождаемость, смертность и возрастная структура, весьма важны, но ни по одному из них нельзя судить о росте популяции в целом. Между тем представления о росте популяций необходимы для понимания их способностей к восстановлению численности, а также для уяснения некоторых свойств динамики. Характер увеличения численности популяции может быть различным. В связи с этим выделяют два типа роста популяций. В первом случае плотность популяции увеличивается с возрастающей скоростью до тех пор, пока не начинают действовать факторы, ограничивающие рост (ограничение может быть связано с полным использованием потребляемых популяцией ресурсов или с иными видами ограничений). При втором типе роста популяция вначале увеличивается медленно, затем быстрее, но вскоре под влиянием сопротивления среды рост постепенно замедляется. В конце концов, достигается равновесие, которое и сохраняется.
Колебания численности популяций. Когда рост популяции завершен, ее численность начинает совершать колебания вокруг некоторой более или менее постоянной величины. Часто эти колебания бывают вызваны сезонными или годовыми изменениями условий жизни (например, изменениями температуры, влажности, пищевой обеспеченности). Иногда их можно рассматривать как случайные. У некоторых популяций колебания численности носят правильный циклический характер.
Регуляция численности популяции. Известны случаи, когда в условиях перенаселения у ряда млекопитающих происходят резкие изменения физиологического состояния. Такие изменения прежде всего затрагивают органы нейро-эндокринной системы, сказываясь на поведении животных, изменяя их устойчивость к заболеваниям и другим видам стресса. Иногда это приводит к повышенной смертности особей и снижению плотности популяции. Зайцы-беляки, например, в периоды пика численности часто внезапно погибают от «шоковой болезни». Такие механизмы несомненно могут быть отнесены к внутренним регуляторам численности: они срабатывают автоматически, как только плотность превысит некоторое пороговое значение. В целом все факторы, оказывающие влияние на численность популяции ( не важно, ограничивающие или благоприятствующие воспроизводству популяции), разделяют на две большие группы: 1) не зависящие от плотности, если и их влияние не зависит от величины популяции;
2) зависящие от плотности, если их влияние на популяцию есть функция плотности. Вторую группу факторов часто называют регуляторными, или управляющими плотностью. Факторы, влияние которых зависит от плотности, действуют подобно регулятору числа оборотов двигателя. По этой причине их рассматривают как один из главных механизмов, предотвращающих перенаселение.
Биологическая систематика (от греч. systematikos — упорядоченный, относящийся к системе) это наука о разнообразии всех существующих и вымерших организмов, о взаимоотношениях и родственных связях между их различными группами (таксонами) — популяциями, видами, родами, семействами и т. д.[1]
Основные задачи систематики — определение путем сравнения специфических особенностей каждого вида и каждого таксона более высокого ранга, выяснение общих свойств у тех или иных таксонов.[2]
2. Объяснение термина "вид".
Обилие. Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие — определенное число особей на данной площади. Мерой обилия особей какой-либо популяции может быть общая численность популяции или ее общая биомасса. Однако измерение этих показателей применительно ко многим животным связано с большими трудностями. Плотность популяции — это число особей, или их биомасса, приходящаяся на единицу площади или объема жизненного пространства. Примерами плотности популяции могут быть: 500 деревьев на 1 га леса, 5 млн. особей хлореллы на 1 м воды; или 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоему. Плотности популяций разных представителей млекопитающих могут различаться в десятки тысяч раз. Однако у животных, потребляющих сходный тип пищи ( то есть находящихся в сходных звеньях цепи потребителей биологического вещества, производимого зелеными растениями), различия в плотностях много меньше. В целом, чем более удалена популяция от первичного источника органической пищи, тем меньше ее плотность.
Рождаемость и смертность Рождаемость характеризует способность популяции к увеличению численности за счет размножения особей. Показатель рождаемости — это число новых особей (также яиц, семян), родившихся (вылупившихся, отложенных) в популяции за определенный промежуток времени. Различают максимальную рождаемость (иногда ее называют физиологической, или абсолютной) и экологическую, или просто рождаемость. Максимальная рождаемость — это теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях, когда отсутствуют внешние факторы, сдерживающие процессы размножения. Очевидно, что максимальная рождаемость во многом определяется способностью самок производить одновременно какое-либо количество потомства, то есть физиологической плодовитостью, а также общим количеством потомков за определенный срок.
Экологическая рождаемость не постоянна и изменяется в зависимости от физических условий среды и состава популяции.
Смертность. Если прослеживать судьбу некоторой группы особей, родившихся в одно и то же время, легко обнаружить, что их численность в течение жизни непрерывно снижается в результате отмирания части особей. Этот процесс, называемый смертностью, может характеризовать отдельные популяционные подгруппы или же популяцию в целом.
В определенной мере смертность — это показатель, противоположный рождаемости. Смертность, как и рождаемость, выражается числом особей, погибших за данный период времени, но чаще в виде относительной или удельной величины. Такой величиной может быть процент особей, погибших в единичный отрезок времени, или их доля от начальной численности группы. Известно, что каждый организм характеризуется своей индивидуальной продолжительностью жизни, которая может изменяться в некоторых присущих данному виду пределах.
Если говорить о средней продолжительности жизни группы организмов, например средней продолжительности жизни группы рыб, появившихся на свет в одном и том же году, то эта продолжительность будет определяться величиной смертности. Чем больше смертность, тем меньше средняя продолжительность жизни группы, и наоборот.
Возрастная структура популяций Возрастную структуру популяции характеризует средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности или биомассы особей различного возраста. Такое соотношение называют обычно возрастным распределением популяции, то есть распределением численности по возрастным группам. Как это было показано на примере, обсуждавшемся в предыдущем разделе, возрастной состав популяции связан с интенсивностью смертности организмов. Численность особей каждого возрастного класса и ее распределение зависят также от величины рождаемости. Таким образом, формирование возрастной структуры популяции происходит в результате совместного действия процессов размножения и процессов смертности. Возрастная структура у популяций животных зависит от особенностей размножения вида и продолжительности жизни особей. Анализ возрастной структуры позволяет прогнозировать численность популяций на ряд ближайших поколений и лет, что применяется, к примеру, для оценки возможностей промысла рыбы, в охотничьем хозяйстве, в некоторых зоологических исследованиях.
1. 3. Колебания численности популяций и динамика популяций различных климатических зон.
Динамика популяции — это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени. Главное значение в изучении динамики популяции придается изменениям численности, биомассы и популяционной структуры. Динамика популяции — одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Можно сказать, что жизнь популяции проявляется в ее динамике.
Популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она как бы приспосабливается к изменяющимся условиям жизни.
Рост популяции. Такие показатели, как рождаемость, смертность и возрастная структура, весьма важны, но ни по одному из них нельзя судить о росте популяции в целом. Между тем представления о росте популяций необходимы для понимания их способностей к восстановлению численности, а также для уяснения некоторых свойств динамики. Характер увеличения численности популяции может быть различным. В связи с этим выделяют два типа роста популяций. В первом случае плотность популяции увеличивается с возрастающей скоростью до тех пор, пока не начинают действовать факторы, ограничивающие рост (ограничение может быть связано с полным использованием потребляемых популяцией ресурсов или с иными видами ограничений). При втором типе роста популяция вначале увеличивается медленно, затем быстрее, но вскоре под влиянием сопротивления среды рост постепенно замедляется. В конце концов, достигается равновесие, которое и сохраняется.
Колебания численности популяций. Когда рост популяции завершен, ее численность начинает совершать колебания вокруг некоторой более или менее постоянной величины. Часто эти колебания бывают вызваны сезонными или годовыми изменениями условий жизни (например, изменениями температуры, влажности, пищевой обеспеченности). Иногда их можно рассматривать как случайные. У некоторых популяций колебания численности носят правильный циклический характер.
Регуляция численности популяции. Известны случаи, когда в условиях перенаселения у ряда млекопитающих происходят резкие изменения физиологического состояния. Такие изменения прежде всего затрагивают органы нейро-эндокринной системы, сказываясь на поведении животных, изменяя их устойчивость к заболеваниям и другим видам стресса. Иногда это приводит к повышенной смертности особей и снижению плотности популяции. Зайцы-беляки, например, в периоды пика численности часто внезапно погибают от «шоковой болезни». Такие механизмы несомненно могут быть отнесены к внутренним регуляторам численности: они срабатывают автоматически, как только плотность превысит некоторое пороговое значение. В целом все факторы, оказывающие влияние на численность популяции ( не важно, ограничивающие или благоприятствующие воспроизводству популяции), разделяют на две большие группы: 1) не зависящие от плотности, если и их влияние не зависит от величины популяции;
2) зависящие от плотности, если их влияние на популяцию есть функция плотности. Вторую группу факторов часто называют регуляторными, или управляющими плотностью. Факторы, влияние которых зависит от плотности, действуют подобно регулятору числа оборотов двигателя. По этой причине их рассматривают как один из главных механизмов, предотвращающих перенаселение.
Биологическая систематика (от греч. systematikos — упорядоченный, относящийся к системе) это наука о разнообразии всех существующих и вымерших организмов, о взаимоотношениях и родственных связях между их различными группами (таксонами) — популяциями, видами, родами, семействами и т. д.[1]
Основные задачи систематики — определение путем сравнения специфических особенностей каждого вида и каждого таксона более высокого ранга, выяснение общих свойств у тех или иных таксонов.[2]
2. Объяснение термина "вид".
3. Основные таксономические категории в зоологии и ботанике.
Структура и терминология систематики
В настоящее время систематика определяет следующие основные структурные элементы:
В настоящее время систематика определяет следующие основные структурные элементы:
Империя
Высшая категория в биологической систематике. Имеет одно значение — Жизнь. Объединяет два надцарства: Доядерные организмы (прокариоты) и Ядерные организмы (эукариоты).
Надцарство, или Домен (Domain)
Вторая категория в систематике. Существуют всего два значения: Доядерные организмы (прокариоты) и Ядерные организмы (эукариоты). Объединяет царства (4 или 5). По Карлу Вёзе есть 3 домена: Археи, Бактерии и Эукариоты, к которым также могут относить вирусы.
Царство (Kingdom)
Одна из высших таксономических категорий (рангов) в системе органического мира.
Деление органического мира на 4 царства — Дробянки (Monera), Грибы (Fungi, Mycota), Растения (Plantae, Vegetabilia) и Животные, (Animalia) в целом достаточно обоснованное с эволюционной точки зрения. Некоторые авторы описывают деление на 5 царств: Бактерии, Цианобиониты, Растения, Грибы, Животные. В первом варианте Бактерии и Цианобиониты (Цианеи) входят как подцарства в царство Дробянки. Также Бактерии могут относить к надцарствам.
Также некоторые современные авторы определяют ещё одно весьма разнородное царство, которое называют Протистами (Protista). Существует и деление на семь царств — Бактерии, Цианобиониты, Растения, Грибы, Животные, Протисты, Хромисты, Археи.
Подцарство (Subkingdom)
Систематическая категория в системе органического мира. Совокупность подцарств объединяется в царство. Подцарство объединяет надотделы или отделы.
Надотдел (Надраздел, Superdivisio)
Систематическая категория в системе органического мира. Совокупность надотделов объединяется в царство или подцарство. Надотдел объединяет отделы.
Отдел (Раздел, Division)
Одна из таксономических категорий, используемых в систематике растений. Соответствует типу в систематике животных.[3]
Латинские названия конкретных отделов имеют стандартные окончания — phyta.
Подотдел (Подраздел, Subdivisio)
Промежуточная систематическая категория между классом и отделом, объединяющая ряд классов.
Надтип (Superphylum)
Высшая категория в биологической систематике. Имеет одно значение — Жизнь. Объединяет два надцарства: Доядерные организмы (прокариоты) и Ядерные организмы (эукариоты).
Надцарство, или Домен (Domain)
Вторая категория в систематике. Существуют всего два значения: Доядерные организмы (прокариоты) и Ядерные организмы (эукариоты). Объединяет царства (4 или 5). По Карлу Вёзе есть 3 домена: Археи, Бактерии и Эукариоты, к которым также могут относить вирусы.
Царство (Kingdom)
Одна из высших таксономических категорий (рангов) в системе органического мира.
Деление органического мира на 4 царства — Дробянки (Monera), Грибы (Fungi, Mycota), Растения (Plantae, Vegetabilia) и Животные, (Animalia) в целом достаточно обоснованное с эволюционной точки зрения. Некоторые авторы описывают деление на 5 царств: Бактерии, Цианобиониты, Растения, Грибы, Животные. В первом варианте Бактерии и Цианобиониты (Цианеи) входят как подцарства в царство Дробянки. Также Бактерии могут относить к надцарствам.
Также некоторые современные авторы определяют ещё одно весьма разнородное царство, которое называют Протистами (Protista). Существует и деление на семь царств — Бактерии, Цианобиониты, Растения, Грибы, Животные, Протисты, Хромисты, Археи.
Подцарство (Subkingdom)
Систематическая категория в системе органического мира. Совокупность подцарств объединяется в царство. Подцарство объединяет надотделы или отделы.
Надотдел (Надраздел, Superdivisio)
Систематическая категория в системе органического мира. Совокупность надотделов объединяется в царство или подцарство. Надотдел объединяет отделы.
Отдел (Раздел, Division)
Одна из таксономических категорий, используемых в систематике растений. Соответствует типу в систематике животных.[3]
Латинские названия конкретных отделов имеют стандартные окончания — phyta.
Подотдел (Подраздел, Subdivisio)
Промежуточная систематическая категория между классом и отделом, объединяющая ряд классов.
Надтип (Superphylum)
в зоологии: надтип (лат. superphylum) — ранг выше типа. в ботанике: надотдел (лат. superdivisio) — ранг выше отдела.
Тип (Typus или Phylum)
Одна из наиболее крупных таксономических категорий, используемых в систематике животных, объединяет родственные классы.
Впервые термин «Тип» был предложен в 1825 г. А. Бленвилем. Типы нередко подразделяют на подтипы. Число и объём Типов у разных систематиков колеблется от 10 до 33. Тип соответствует Отделу в систематике растений.
Подтип (Subphylum)
в зоологии: подтип (лат. subphylum) — ранг ниже типа. в ботанике: подотдел (лат. subdivisio) — ранг ниже отдела.
Надкласс (Superclassis)
Надкласс (лат. superclassis) — ранг выше класса.
Класс (Class, Classis)
Таксономическая категория или таксон рангом ниже отдела. Латинские названия классов, как таксонов, имеют стандартное окончание — psida.
Подкласс (Subclassis)
Подкласс (лат. subclassis) — ранг ниже класса.
Когорта (Cohors)
Когорта(лат. cohors) — таксономическая категория, объединяющая родственные отряды.
Инфракласс (Infraclassis)
Инфракласс (лат. infraclassis) — ранг ниже подкласса.
Надотряд (Superordo)
Систематическая категория, применяемая в некоторых, лучше изученных классах животных для объединения филогенетически более близких отрядов.
Отряд (Ordo)
В систематике животных, таксономическая категория, объединяющая несколько семейств. Близкие отряды составляют класс. В ряде случаев, в связи с усовершенствованием системы, отряды объединяют в классы не непосредственно, а через соподчинённые категории: надотряд, инфракласс, подкласс. В систематике растений отряду равнозначен порядок.
Подотряд (Subordo)
Порядок (Order). Одна из основных категорий систематики, объединяющая родственные семейства растений. Латинское название порядка обычно образуют, прибавляя окончание ales к основе названия семейства. Крупные порядки иногда разделяют на подпорядки (subordo). Число порядков в различных филогенетических системах неодинаково (по одной системе, все семейства цветковых растений объединяют в 94 порядка, по другой — в 78). Родственные порядки объединяют в классы. При этом промежуточными категориями могут быть надпорядок и подкласс. В систематике животных порядку соответствует Отряд.
Надсемейство (Suprafamilia)
Надсеме́йство (лат. superfamilia) — один из производных рангов иерархической классификации в биологической систематике.
Семейство (Family)
Систематическая категория в ботанике и зоологии. Семейство объединяет близкие роды, имеющие общее происхождение. Крупные семейства иногда разбивают на подсемейства. Близкие объединяют в отряды у животных, в порядки у растений, в некоторых случаях в промежуточные группы — надсемейства, подотряды. Латинские названия семейств, как таксонов, имеют стандартные окончания — aceae.
Подсемейство (Subfamilia, Subfamily)
Таксономическая категория в систематике растений и животных рангом ниже семейства. Объединяет группу наиболее близких между собою родов или групп родов (триб), противопоставляемую другой группе внутри семейства.
В систематике растений название подсемейства образуется присоединением к основе названия одного из входящих в него родов суффикса oideae. В систематике животных название подсемейства образуется прибавлением к основе названия основного рода окончания inae.
Триба (Tribe)
Таксономическая (систематическая) категория в систематике растений и животных, занимающая промежуточное положение между подсемейством и родом. Применяется для объединения близких родов. Для латинских названий триба в ботанике принято окончание eae, в зоологии — ini. Большие трибы иногда делят на подтрибы.
Род (Genus)
Пример систематики животных
Основная надвидовая таксономическая категория, объединяющая филогенетически наиболее близкие друг другу (близкородственные) виды.
Научное название рода обозначают одним латинским словом. Роды включающие всего 1 вид, называют монотипными. Роды с несколькими или многими видами часто делят на подроды, объединяющие особенно близкие между собой виды.
Каждый род обязательно входит в состав какого-либо семейства, но между этими двумя таксономическими категориями нередко выделяют ещё промежуточные — трибы, группируемые в подсемейства, а последние уже в семейства.
В палеоботанике, помимо обычных родов, выделяют ещё орган-роды и формальные роды.
Подрод (Subgenus)
Таксономическая категория в систематике растений и животных, непосредственно подчинённая роду. Объединяет в пределах одного рода группу наиболее близких между собою видов, однако не настолько отличающихся от других видов (или групп видов) данного рода, чтобы быть выделенными в особый род. Типовой подрод повторяет название рода. Название подрода ставится в скобках после родового.
Вид (Species)
Основная структурная единица в системе живых организмов.
Вид это совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и вследствие этого дающих переходные гибридные популяции между местными формами, населяющих определённый ареал, обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотношений со средой.
Виды могут делиться на: подвид, морфа, аберрация.
Подвид (Subspecies)
Тип (Typus или Phylum)
Одна из наиболее крупных таксономических категорий, используемых в систематике животных, объединяет родственные классы.
Впервые термин «Тип» был предложен в 1825 г. А. Бленвилем. Типы нередко подразделяют на подтипы. Число и объём Типов у разных систематиков колеблется от 10 до 33. Тип соответствует Отделу в систематике растений.
Подтип (Subphylum)
в зоологии: подтип (лат. subphylum) — ранг ниже типа. в ботанике: подотдел (лат. subdivisio) — ранг ниже отдела.
Надкласс (Superclassis)
Надкласс (лат. superclassis) — ранг выше класса.
Класс (Class, Classis)
Таксономическая категория или таксон рангом ниже отдела. Латинские названия классов, как таксонов, имеют стандартное окончание — psida.
Подкласс (Subclassis)
Подкласс (лат. subclassis) — ранг ниже класса.
Когорта (Cohors)
Когорта(лат. cohors) — таксономическая категория, объединяющая родственные отряды.
Инфракласс (Infraclassis)
Инфракласс (лат. infraclassis) — ранг ниже подкласса.
Надотряд (Superordo)
Систематическая категория, применяемая в некоторых, лучше изученных классах животных для объединения филогенетически более близких отрядов.
Отряд (Ordo)
В систематике животных, таксономическая категория, объединяющая несколько семейств. Близкие отряды составляют класс. В ряде случаев, в связи с усовершенствованием системы, отряды объединяют в классы не непосредственно, а через соподчинённые категории: надотряд, инфракласс, подкласс. В систематике растений отряду равнозначен порядок.
Подотряд (Subordo)
Порядок (Order). Одна из основных категорий систематики, объединяющая родственные семейства растений. Латинское название порядка обычно образуют, прибавляя окончание ales к основе названия семейства. Крупные порядки иногда разделяют на подпорядки (subordo). Число порядков в различных филогенетических системах неодинаково (по одной системе, все семейства цветковых растений объединяют в 94 порядка, по другой — в 78). Родственные порядки объединяют в классы. При этом промежуточными категориями могут быть надпорядок и подкласс. В систематике животных порядку соответствует Отряд.
Надсемейство (Suprafamilia)
Надсеме́йство (лат. superfamilia) — один из производных рангов иерархической классификации в биологической систематике.
Семейство (Family)
Систематическая категория в ботанике и зоологии. Семейство объединяет близкие роды, имеющие общее происхождение. Крупные семейства иногда разбивают на подсемейства. Близкие объединяют в отряды у животных, в порядки у растений, в некоторых случаях в промежуточные группы — надсемейства, подотряды. Латинские названия семейств, как таксонов, имеют стандартные окончания — aceae.
Подсемейство (Subfamilia, Subfamily)
Таксономическая категория в систематике растений и животных рангом ниже семейства. Объединяет группу наиболее близких между собою родов или групп родов (триб), противопоставляемую другой группе внутри семейства.
В систематике растений название подсемейства образуется присоединением к основе названия одного из входящих в него родов суффикса oideae. В систематике животных название подсемейства образуется прибавлением к основе названия основного рода окончания inae.
Триба (Tribe)
Таксономическая (систематическая) категория в систематике растений и животных, занимающая промежуточное положение между подсемейством и родом. Применяется для объединения близких родов. Для латинских названий триба в ботанике принято окончание eae, в зоологии — ini. Большие трибы иногда делят на подтрибы.
Род (Genus)
Пример систематики животных
Основная надвидовая таксономическая категория, объединяющая филогенетически наиболее близкие друг другу (близкородственные) виды.
Научное название рода обозначают одним латинским словом. Роды включающие всего 1 вид, называют монотипными. Роды с несколькими или многими видами часто делят на подроды, объединяющие особенно близкие между собой виды.
Каждый род обязательно входит в состав какого-либо семейства, но между этими двумя таксономическими категориями нередко выделяют ещё промежуточные — трибы, группируемые в подсемейства, а последние уже в семейства.
В палеоботанике, помимо обычных родов, выделяют ещё орган-роды и формальные роды.
Подрод (Subgenus)
Таксономическая категория в систематике растений и животных, непосредственно подчинённая роду. Объединяет в пределах одного рода группу наиболее близких между собою видов, однако не настолько отличающихся от других видов (или групп видов) данного рода, чтобы быть выделенными в особый род. Типовой подрод повторяет название рода. Название подрода ставится в скобках после родового.
Вид (Species)
Основная структурная единица в системе живых организмов.
Вид это совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и вследствие этого дающих переходные гибридные популяции между местными формами, населяющих определённый ареал, обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотношений со средой.
Виды могут делиться на: подвид, морфа, аберрация.
Подвид (Subspecies)
Таксономическая категория животных и растений, рангом ниже, чем вид. Подвид (или географическая раса) — совокупность обособленных популяций вида, в которых все или большинство особей отличаются одним или несколькими (морфологическими) признаками от особей других популяций того же вида.
Название подвида образуется добавлением третьего слова к видовому названию.
4. Пути видообразования.
Выделяют три основных пути, ведущих к появлению новых видов. Первый из них — преобразование существующих видов. В ходе эволюции вид А меняется и превращается в вид В. Такой процесс называется филетическим видообразованием и не предполагает изменения числа видов. Второй путь связан со слиянием двух существующих видов А и В и образованием нового вида С. При этом говорят о гибридогенном происхождении видов. Третий путь видообразования обусловлен дивергенцией (разделением) одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов. Именно по этому пути и шла в основном эволюция биоразнообразия на Земле. Термин «видообразование» в узком смысле этого слова означает увеличение числа видов.
Изоляция как пусковой механизм видообразования. Каждый вид – это замкнутая генетическая система. Особи одного вида могут друг с другом скрещиваться и давать плодовитое потомство, а представители разных видов не скрещиваются вовсе, а если и скрещиваются, то потомства не дают, а если и дают, то потомство это бесплодно. Следовательно, дивергентному видообразованию должно предшествовать возникновение изолированных популяций внутри предкового вида. Существуют разные формы внутривидовой изоляции.
Пространственная изоляция возникает между популяциями, далеко отстоящими других от друга или разделенными географическими барьерами. Для многих наземных животных непреодолимыми преградами для распространения служат моря и реки, для водных – массивы суши. Понятно, что и расстояние, и непреодолимость барьера – понятия относительные. Они определяются биологией видов. Для малоподвижных видов животных, например улиток, расстояние в несколько сотен метров оказывается достаточным для изоляции. В то же время между популяциями ветроопыляемых растений обмен пыльцой происходит на десятки и сотни километров. Для одних видов крохотный ручей служит непреодолимым барьером, в то время как другие легко пересекают широкие реки и моря.
Кроме пространственной изоляции, встречается и экологическая изоляция. Эта форма биологической изоляции основывается на разнообразии организмов по экологии их размножения и предпочтительному местообитанию. Обычно они имеют предпочтение к размножению либо в определенных местах, либо в определенные сроки. Например, в озере Севан обнаружено 6 изолированных популяций одного вида форели, имеющих различные места нереста в реках и ручьях, питающих озеро. В других случаях решающее значение имеет временáя изоляция. Убедительным примером служат популяции четных и нечетных лет у тихоокеанских лососей. Цикл развития этих рыб составляет два года, после чего они поднимаются в верховья рек, впадающих в океан, нерестятся и погибают. Популяции четных и нечетных лет могут жить по соседству друг с другом, но, тем не менее, они практически никогда не скрещиваются.
Длительная внутривидовая изоляция приводит к тому, что каждая популяция эволюционирует независимо. Мутации, возникающие в одной популяции, не могут проникнуть в другую. Дрейф генов приводит к тому, что в разных популяциях фиксируются разные наборы аллелей. Естественный отбор перестраивает генетическую структуру каждой изолированной популяции на свой лад, приспосабливая каждую из них к локальным условиям.
Даже в том случае, если условия, в которых живут две изолированные популяции, совершенно идентичны, и отбор в обеих популяциях идет по одним и тем же признакам, в одном и том же направлении, результаты такого отбора могут оказаться совершенно разными, потому к одному и тому же фактору среды можно приспособиться разными путями. Если популяции изолированы, то каждая из них идет своим путем. Одним из самых ярких примеров такого рода служит явление мимикрии. Многие виды съедобных животных имитируют окраску несъедобных. При этом разные изолированные популяции одного широко расселенного вида-имитатора подражают окраске разных видов-моделей, именно тех, с которыми они живут на одной территории.
Независимая эволюция изолированных популяций ведет к тому, что между ними увеличиваются генетические различия. Они становятся все менее похожими друг на друга по ряду морфологических, физиологических и поведенческих признаков. Это в свою очередь ведет к возникновению биологических механизмов изоляции и к видообразованию.
В зависимости от того, где и как возникает репродуктивная изоляция между исходным и нарождающимся видом или видами, выделяют 2 основных способа видообразования.Аллопатрическое(от греч.allos– другой,patris- родина) видообразование происходит в том случае, когда нарождающиеся виды оказываются пространственно разобщенными, отделенными друг от друга и от исходного вида труднопреодолимыми географическими барьерами. Ученые предполагают, что в особых случаях репродуктивная изоляция может возникнуть между определенными особями и всей остальной популяцией в пределах одной территории. Такой способ видообразования называютсимпатрическим(от греч.syn– вместе,patris- родина).
Аллопатрическое видообразование. Пространственная изоляция может возникать в ходе распространения вида по ареалу. На пике численности обычно усиливается миграция особей, и ареал вида расширяется. В период спада численности этот ареал фрагментируется и прежде большая единая популяция распадается на серию мелких частично изолированных популяций. Глобальные изменения климата, наступление ледников или пустынь, дрейф материков, горообразование, изменение русел рек – все эти события также могут приводить к фрагментации ареалов. В историческое время фрагментация ареалов многих животных и растений была обусловлена деятельностью человека. Вырубка лесов, распашка полей, прокладка железных и шоссейных дорог, газо- и нефтепроводов привели к тому, что многие популяции оказались отрезанными друг от друга, их численность снизалась, и обмен мигрантами между ними резко сократился.
Две популяции одного вида, обитающие на разных краях его ареала, могут отличаться друг от друга по морфологии, физиологии, поведению столь же значительно, как и разные родственные виды. Как правило, мы не знаем, способны ли представители крайних популяций скрещиваться и давать плодовитое потомство, просто потому, они некогда не встречаются друг с другом в природе.
Когда ученые скрещивают представителей таких географически отдаленных популяций в лаборатории, они часто обнаруживают ту или иную степень их несовместимости друг с другом. Так, например, мускусная землеройка занимает огромный ареал на юге Азии. Было показано, что самки из популяции населяющей Бангладеш не скрещиваются в лаборатории с самцами из Японии. Причина состоит в том, что бангладешские землеройки втрое крупнее японских. В лаборатории были получены гибриды между землеройками из Непала и Шри Ланки, однако, гибридные самцы оказались стерильными из-за серьезных нарушений в мейозе. Таким образом, отдаленные популяции одного и того же вида оказываются репродуктивно изолированными друг от друга. При этом в разных популяциях вырабатываются разные механизмы этой изоляции. В одном случае - это различия в размерах тела, которые делают невозможными межпопуляционные скрещивания, в другом – несовместимость генетических систем, контролирующих спаривание хромосом в мейозе, которая приводит к стерильности гибридов. Если две популяции оказываются на долгое время географически изолированными друг от друга и не «сверяют» свои генофонды на совместимость, то они, в конечном счете, могут стать генетически несовместимыми, даже если они и живут в одинаковых условиях.
Есть несколько случаев, однако, когда репродуктивную изоляцию между краевыми популяциями одного вида можно наблюдать в природе. На берегах Северного и Балтийского морей обитают два вида чаек – серебристая чайка и клуша-хохотунья. Они отличаются друг от друга и не скрещиваются, хотя и занимают одну территорию. По всем критериям – это разные виды. Однако на другом краю мы обнаруживаем цепь связанных популяций одного вида распространенных на Восток по северу Евразии и на Запад через Гренландию и Северную Америку. Можно думать, что когда-то в районе Берингова моря существовала предковая популяция, которая постепенно расселялась и на Запад и на Восток вокруг Северного Ледовитого океана. По мере расселения в локальных популяциях, несмотря на обмен мигрантами, накапливались генетические различия. К тому времени, когда ареал этого вида сомкнулся на Западе, эти различия стали столь значительными, что обеспечили надежную репродуктивную изоляцию краевых популяций. Из этого примера видно, как постепенное накопление генетических различий между географически удаленными популяциями ведет к видообразованию.
Классический пример аллопатрического видообразования — эндемичные виды, возникшие на островах. Вьюрки на Галапагосских островах, описанные впервые Ч. Дарвином, — свидетельство эффективности аллопатрического видообразования. Молекулярный анализ их ДНК показывает, что при всем удивительном морфологическом многообразии видов Дарвиновых вьюрков, все они являются потомками одного единственного континентального вида. Его представители попали на Галапагоссы несколько миллионов лет назад и дали начало четырем основным линиям. Молекулярные часы эволюции позволяют установить последовательность их дивергенции. Наиболее древняя из них - линия насекомоядных вьюрков. Позднее выделилась линия вьюрков – вегетарианцев, которые питаются лепестками цветов, почками и плодами. Затем от этой линии выделилось еще две, с более мощными клювами. Древесные вьюрки использовали их для извлечения насекомых из стволов деревьев, а наземные для питания твердыми семенами. Образование разных видов вьюрков происходило на разных островах и шло, таким образом, по пути аллопатрического видообразования.
Симпатрическое видообразование. Большинство ученых сходятся во мнении, что аллопатрическое видообразование было основной причиной возникновения множества видов животных растений. Однако известны примеры обитания нескольких (а иногда и многих) близкородственных видов на одной территории. Например, в африканским озере Виктория, которое образовались всего 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид, отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и ряду других признаков. Молекулярно-генетический анализ показывает, что все они произошли от одного общего предка.
В озере Байкал возникло множество эндемичных видов беспозвоночных и рыб. Особенно показательно разнообразие бокоплавов — примерно 250 эндемичных видов, возникших, возможно, из одного предкового вида. Трудно предположить, что в пределах таких замкнутых и относительно небольших биосистем нашлось место для длительной географической изоляции локальных популяций, которая могла бы привести к аллопатрическому видообразованию.
Для объяснения такого рода явлений была предложена гипотеза симпатрическоговидообразования. Она предполагает, что репродуктивная изоляция может возникнуть в пределах одной территории. Были высказано несколько гипотез о том, как это происходит.
Репродуктивная изоляция может возникать на основе геномных и хромосомных перестроек. Так, например, полиплоидия может служить надежным и эффективным способом репродуктивной изоляции. Гибриды между растениями с разной степенью плоидности почти всегда стерильны. Здесь, однако, возникает серьезная проблема. Если перестройка вызывает стерильность у гетерозигот, то она практически не имеет шансов размножиться и распространиться в популяции. Эта проблема довольно легко разрешается, если носитель перестройки может размножаться вегетативно. В таком случае в пределах одной территории довольно быстро появляется группа его потомков, которые способны скрещиваться друг с другом и репродуктивно изолированы от всей остальной популяции, обитающей на той же территории. Видимо именно поэтому полиплоидия часто встречается у видов растений, способных к вегетативному размножению и у животных способных к партеногенезу, и крайне редко у видов с половым размножением.
Одним из вариантов симпатрического видообразования является гибридогенноевидообразование. В этом случае частичное преодоление барьера репродуктивной изоляции между двумя симпатрическими видами может привести к возникновению нового вида, который оказывается изолированным от обоих родительских видов. Свидетельствами в пользу этого пути видообразования являются некоторые партеногенетические виды ящериц, аллополиплоидные виды растений.
Другим путем к симпатрическому видообразованию может быть экологическая специализация. Одни паразитические виды оказываются крайне специализированными по хозяину: они паразитируют только на нем одном. Другие виды могут использовать несколько видов-хозяев. Среди них выделяются такие, которые образуют так называемые «расы по хозяину». Представители этих рас могут использовать несколько видов, но в силу своих генетических особенностей, предпочитают какой-то один вид-хозяин. Углубление такой специализации за счет дизруптивного отбора может привести к симпатрическому видообразованию. Изоляция может формироваться и поддерживаться благодаря разобщению сезонов размножения. Примером может служить возникновение ранне- и поздноцветущих рас у погремка.
В быстром видообразовании рыбок–цихлид в африканских озерах очень важную роль играл половой отбор. Огромное внутривидовое разнообразие окрасок рыб послужило основой для быстрой дивергенции локальных или семейных группировок по особенностям их половых предпочтений и, в конечном счете, к видообразованию.
Не следует думать, однако, что аллопатрическое и симпатрическое видообразование являются взаимоисключающими путями эволюции. В пределах общего сплошного ареала вида всегда существует микрогеографическая гетерогенность. Некоторые районы внутри ареала не подходят для большинства особей, однако, отдельные представители того же вида, в силу своих генетических особенностей оказываются способными жить и размножаться в этих районах. Если такие локальные группы существуют достаточно долго в относительной изоляции от остальных, они могут дать начало новым видам.
1. Назовите основные пути видообразования.
2. Какие факторы могут приводить к изоляции популяций?
3. Как влияет длительная изоляция на генетическую структуру изолированных популяций?
4. На каких механизмах основывается аллопатрическое видообразование?
5. Приведите примеры аллопатрического видообразования. Насколько широко оно распространено в природе?
6. В каких случаях происходит симпатрическое видообразование?
7. Приведите примеры симпатрического видообразования.
Выделяют три основных пути, ведущих к появлению новых видов. Первый из них — преобразование существующих видов. В ходе эволюции вид А меняется и превращается в вид В. Такой процесс называется филетическим видообразованием и не предполагает изменения числа видов. Второй путь связан со слиянием двух существующих видов А и В и образованием нового вида С. При этом говорят о гибридогенном происхождении видов. Третий путь видообразования обусловлен дивергенцией (разделением) одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов. Именно по этому пути и шла в основном эволюция биоразнообразия на Земле. Термин «видообразование» в узком смысле этого слова означает увеличение числа видов.
Изоляция как пусковой механизм видообразования. Каждый вид – это замкнутая генетическая система. Особи одного вида могут друг с другом скрещиваться и давать плодовитое потомство, а представители разных видов не скрещиваются вовсе, а если и скрещиваются, то потомства не дают, а если и дают, то потомство это бесплодно. Следовательно, дивергентному видообразованию должно предшествовать возникновение изолированных популяций внутри предкового вида. Существуют разные формы внутривидовой изоляции.
Пространственная изоляция возникает между популяциями, далеко отстоящими других от друга или разделенными географическими барьерами. Для многих наземных животных непреодолимыми преградами для распространения служат моря и реки, для водных – массивы суши. Понятно, что и расстояние, и непреодолимость барьера – понятия относительные. Они определяются биологией видов. Для малоподвижных видов животных, например улиток, расстояние в несколько сотен метров оказывается достаточным для изоляции. В то же время между популяциями ветроопыляемых растений обмен пыльцой происходит на десятки и сотни километров. Для одних видов крохотный ручей служит непреодолимым барьером, в то время как другие легко пересекают широкие реки и моря.
Кроме пространственной изоляции, встречается и экологическая изоляция. Эта форма биологической изоляции основывается на разнообразии организмов по экологии их размножения и предпочтительному местообитанию. Обычно они имеют предпочтение к размножению либо в определенных местах, либо в определенные сроки. Например, в озере Севан обнаружено 6 изолированных популяций одного вида форели, имеющих различные места нереста в реках и ручьях, питающих озеро. В других случаях решающее значение имеет временáя изоляция. Убедительным примером служат популяции четных и нечетных лет у тихоокеанских лососей. Цикл развития этих рыб составляет два года, после чего они поднимаются в верховья рек, впадающих в океан, нерестятся и погибают. Популяции четных и нечетных лет могут жить по соседству друг с другом, но, тем не менее, они практически никогда не скрещиваются.
Длительная внутривидовая изоляция приводит к тому, что каждая популяция эволюционирует независимо. Мутации, возникающие в одной популяции, не могут проникнуть в другую. Дрейф генов приводит к тому, что в разных популяциях фиксируются разные наборы аллелей. Естественный отбор перестраивает генетическую структуру каждой изолированной популяции на свой лад, приспосабливая каждую из них к локальным условиям.
Даже в том случае, если условия, в которых живут две изолированные популяции, совершенно идентичны, и отбор в обеих популяциях идет по одним и тем же признакам, в одном и том же направлении, результаты такого отбора могут оказаться совершенно разными, потому к одному и тому же фактору среды можно приспособиться разными путями. Если популяции изолированы, то каждая из них идет своим путем. Одним из самых ярких примеров такого рода служит явление мимикрии. Многие виды съедобных животных имитируют окраску несъедобных. При этом разные изолированные популяции одного широко расселенного вида-имитатора подражают окраске разных видов-моделей, именно тех, с которыми они живут на одной территории.
Независимая эволюция изолированных популяций ведет к тому, что между ними увеличиваются генетические различия. Они становятся все менее похожими друг на друга по ряду морфологических, физиологических и поведенческих признаков. Это в свою очередь ведет к возникновению биологических механизмов изоляции и к видообразованию.
В зависимости от того, где и как возникает репродуктивная изоляция между исходным и нарождающимся видом или видами, выделяют 2 основных способа видообразования.Аллопатрическое(от греч.allos– другой,patris- родина) видообразование происходит в том случае, когда нарождающиеся виды оказываются пространственно разобщенными, отделенными друг от друга и от исходного вида труднопреодолимыми географическими барьерами. Ученые предполагают, что в особых случаях репродуктивная изоляция может возникнуть между определенными особями и всей остальной популяцией в пределах одной территории. Такой способ видообразования называютсимпатрическим(от греч.syn– вместе,patris- родина).
Аллопатрическое видообразование. Пространственная изоляция может возникать в ходе распространения вида по ареалу. На пике численности обычно усиливается миграция особей, и ареал вида расширяется. В период спада численности этот ареал фрагментируется и прежде большая единая популяция распадается на серию мелких частично изолированных популяций. Глобальные изменения климата, наступление ледников или пустынь, дрейф материков, горообразование, изменение русел рек – все эти события также могут приводить к фрагментации ареалов. В историческое время фрагментация ареалов многих животных и растений была обусловлена деятельностью человека. Вырубка лесов, распашка полей, прокладка железных и шоссейных дорог, газо- и нефтепроводов привели к тому, что многие популяции оказались отрезанными друг от друга, их численность снизалась, и обмен мигрантами между ними резко сократился.
Две популяции одного вида, обитающие на разных краях его ареала, могут отличаться друг от друга по морфологии, физиологии, поведению столь же значительно, как и разные родственные виды. Как правило, мы не знаем, способны ли представители крайних популяций скрещиваться и давать плодовитое потомство, просто потому, они некогда не встречаются друг с другом в природе.
Когда ученые скрещивают представителей таких географически отдаленных популяций в лаборатории, они часто обнаруживают ту или иную степень их несовместимости друг с другом. Так, например, мускусная землеройка занимает огромный ареал на юге Азии. Было показано, что самки из популяции населяющей Бангладеш не скрещиваются в лаборатории с самцами из Японии. Причина состоит в том, что бангладешские землеройки втрое крупнее японских. В лаборатории были получены гибриды между землеройками из Непала и Шри Ланки, однако, гибридные самцы оказались стерильными из-за серьезных нарушений в мейозе. Таким образом, отдаленные популяции одного и того же вида оказываются репродуктивно изолированными друг от друга. При этом в разных популяциях вырабатываются разные механизмы этой изоляции. В одном случае - это различия в размерах тела, которые делают невозможными межпопуляционные скрещивания, в другом – несовместимость генетических систем, контролирующих спаривание хромосом в мейозе, которая приводит к стерильности гибридов. Если две популяции оказываются на долгое время географически изолированными друг от друга и не «сверяют» свои генофонды на совместимость, то они, в конечном счете, могут стать генетически несовместимыми, даже если они и живут в одинаковых условиях.
Есть несколько случаев, однако, когда репродуктивную изоляцию между краевыми популяциями одного вида можно наблюдать в природе. На берегах Северного и Балтийского морей обитают два вида чаек – серебристая чайка и клуша-хохотунья. Они отличаются друг от друга и не скрещиваются, хотя и занимают одну территорию. По всем критериям – это разные виды. Однако на другом краю мы обнаруживаем цепь связанных популяций одного вида распространенных на Восток по северу Евразии и на Запад через Гренландию и Северную Америку. Можно думать, что когда-то в районе Берингова моря существовала предковая популяция, которая постепенно расселялась и на Запад и на Восток вокруг Северного Ледовитого океана. По мере расселения в локальных популяциях, несмотря на обмен мигрантами, накапливались генетические различия. К тому времени, когда ареал этого вида сомкнулся на Западе, эти различия стали столь значительными, что обеспечили надежную репродуктивную изоляцию краевых популяций. Из этого примера видно, как постепенное накопление генетических различий между географически удаленными популяциями ведет к видообразованию.
Классический пример аллопатрического видообразования — эндемичные виды, возникшие на островах. Вьюрки на Галапагосских островах, описанные впервые Ч. Дарвином, — свидетельство эффективности аллопатрического видообразования. Молекулярный анализ их ДНК показывает, что при всем удивительном морфологическом многообразии видов Дарвиновых вьюрков, все они являются потомками одного единственного континентального вида. Его представители попали на Галапагоссы несколько миллионов лет назад и дали начало четырем основным линиям. Молекулярные часы эволюции позволяют установить последовательность их дивергенции. Наиболее древняя из них - линия насекомоядных вьюрков. Позднее выделилась линия вьюрков – вегетарианцев, которые питаются лепестками цветов, почками и плодами. Затем от этой линии выделилось еще две, с более мощными клювами. Древесные вьюрки использовали их для извлечения насекомых из стволов деревьев, а наземные для питания твердыми семенами. Образование разных видов вьюрков происходило на разных островах и шло, таким образом, по пути аллопатрического видообразования.
Симпатрическое видообразование. Большинство ученых сходятся во мнении, что аллопатрическое видообразование было основной причиной возникновения множества видов животных растений. Однако известны примеры обитания нескольких (а иногда и многих) близкородственных видов на одной территории. Например, в африканским озере Виктория, которое образовались всего 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид, отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и ряду других признаков. Молекулярно-генетический анализ показывает, что все они произошли от одного общего предка.
В озере Байкал возникло множество эндемичных видов беспозвоночных и рыб. Особенно показательно разнообразие бокоплавов — примерно 250 эндемичных видов, возникших, возможно, из одного предкового вида. Трудно предположить, что в пределах таких замкнутых и относительно небольших биосистем нашлось место для длительной географической изоляции локальных популяций, которая могла бы привести к аллопатрическому видообразованию.
Для объяснения такого рода явлений была предложена гипотеза симпатрическоговидообразования. Она предполагает, что репродуктивная изоляция может возникнуть в пределах одной территории. Были высказано несколько гипотез о том, как это происходит.
Репродуктивная изоляция может возникать на основе геномных и хромосомных перестроек. Так, например, полиплоидия может служить надежным и эффективным способом репродуктивной изоляции. Гибриды между растениями с разной степенью плоидности почти всегда стерильны. Здесь, однако, возникает серьезная проблема. Если перестройка вызывает стерильность у гетерозигот, то она практически не имеет шансов размножиться и распространиться в популяции. Эта проблема довольно легко разрешается, если носитель перестройки может размножаться вегетативно. В таком случае в пределах одной территории довольно быстро появляется группа его потомков, которые способны скрещиваться друг с другом и репродуктивно изолированы от всей остальной популяции, обитающей на той же территории. Видимо именно поэтому полиплоидия часто встречается у видов растений, способных к вегетативному размножению и у животных способных к партеногенезу, и крайне редко у видов с половым размножением.
Одним из вариантов симпатрического видообразования является гибридогенноевидообразование. В этом случае частичное преодоление барьера репродуктивной изоляции между двумя симпатрическими видами может привести к возникновению нового вида, который оказывается изолированным от обоих родительских видов. Свидетельствами в пользу этого пути видообразования являются некоторые партеногенетические виды ящериц, аллополиплоидные виды растений.
Другим путем к симпатрическому видообразованию может быть экологическая специализация. Одни паразитические виды оказываются крайне специализированными по хозяину: они паразитируют только на нем одном. Другие виды могут использовать несколько видов-хозяев. Среди них выделяются такие, которые образуют так называемые «расы по хозяину». Представители этих рас могут использовать несколько видов, но в силу своих генетических особенностей, предпочитают какой-то один вид-хозяин. Углубление такой специализации за счет дизруптивного отбора может привести к симпатрическому видообразованию. Изоляция может формироваться и поддерживаться благодаря разобщению сезонов размножения. Примером может служить возникновение ранне- и поздноцветущих рас у погремка.
В быстром видообразовании рыбок–цихлид в африканских озерах очень важную роль играл половой отбор. Огромное внутривидовое разнообразие окрасок рыб послужило основой для быстрой дивергенции локальных или семейных группировок по особенностям их половых предпочтений и, в конечном счете, к видообразованию.
Не следует думать, однако, что аллопатрическое и симпатрическое видообразование являются взаимоисключающими путями эволюции. В пределах общего сплошного ареала вида всегда существует микрогеографическая гетерогенность. Некоторые районы внутри ареала не подходят для большинства особей, однако, отдельные представители того же вида, в силу своих генетических особенностей оказываются способными жить и размножаться в этих районах. Если такие локальные группы существуют достаточно долго в относительной изоляции от остальных, они могут дать начало новым видам.
1. Назовите основные пути видообразования.
2. Какие факторы могут приводить к изоляции популяций?
3. Как влияет длительная изоляция на генетическую структуру изолированных популяций?
4. На каких механизмах основывается аллопатрическое видообразование?
5. Приведите примеры аллопатрического видообразования. Насколько широко оно распространено в природе?
6. В каких случаях происходит симпатрическое видообразование?
7. Приведите примеры симпатрического видообразования.
