Лекция 24. Постэмбриональное развитие.
послезародышевый или постэмбриональное развитие организмов животных и человека. Послезародышевый (постэмбриональное) развитие - это период, который длится от рождения или выхода из оболочек, покрывающих зародыш, до наступления способности к размножению. В этот период происходят рост организма и дифференцировки некоторых органов (например, половых желез).
Послезародышевый развитие животных может быть прямым или косвенным. При прямом развития только что родившийся животное вообще напоминает взрослую. Прямой развитие возможно благодаря ембрионизации.
Ембрионизация - явление, когда зачаточный период удлиняется за счет питания зародыша питательными веществами материнского организма (плацентарные млекопитающие, некоторые хрящевые рыбы) или яйца (пресмыкающиеся, птицы).
Биологическое значение ембрионизации развития заключается в том, что рождается или вылупляется из яйцевых оболочек животное на высшем уровне развития. Это уменьшает уязвимость организма при действии внешних факторов. В плацентарных млекопитающих, некоторых сумчатых, акул, скорпионов одна из зародышевых оболочек срастается со стенками расширенной части яйцеводов (матки). Через стенки этого органа к зародышу поступают питательные вещества и кислород и выводятся продукты обмена веществ и углекислый газ. Процесс появления на свет такого зародыша называют настоящим живорождения. Если зародыш развивается за счет запасных питательных веществ яйца внутри материнского организма и освобождается от яйцевых оболочек еще в органах половой системы, то такое явление называют яйцеживонародженням (некоторые ящерицы, змеи, аквариумные рыбы - гуппи и меченосцы, тли и т.п.).
Когда зародыш развивается в яйце вне материнского организма и молодой организм выходит из него непосредственно во внешнюю среду, то такое явление получило название яйценародження (большинство пресмыкающихся, птицы, членистоногие, кишечнополостные и т.п.).
Прямое развитие характерно также для некоторых кишечнополостных (гидры), малощетинковых червей, некоторых ракообразных (дафнии, речной рак), пауков, некоторых моллюсков (пресноводные и наземные брюхоногие, головоногие), хрящевых рыб, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих.
Косвенный развитие сопровождается значительными изменениями в строении организма, благодаря которым личинка превращается во взрослую особь. Личинка - фаза послезародышевый развития многих беспозвоночных (большинство кишечнополостных, плоских, круглых и кольчатых червей, моллюсков, насекомых, иглокожие и т.д.) и некоторых позвоночных (ланцетники, костные рыбы, земноводные и т.д.) животных, у которых запасы питательных веществ в яйце недостаточны для завершения процессов формирование органов и их систем, присущих взрослой особи.
Косвенное развитие происходит в несколько последовательных этапов (фаз), на каждом из которых животное характеризуется определенными особенностями строения и жизненных функций. Например, в процессе развития насекомых с неполным превращением выделяют фазы яйца, личинки и взрослого насекомого (клопы, стрекозы, тараканы, прямокрылые, вши), а при развитии с полным превращением - яйца, личинки, куколки и взрослого насекомого (бабочки, жуки, перепончатокрылые , блохи и т.д.).
При этом особое значение имеет фаза куколки, на которой происходит коренная перестройка организма: с участием лизосом переваривается большинство внутренних органов личинки (пищеварительная, мышечная, выделительная системы и т.д.), а по особым зародышевых клеток формируются ткани и органы взрослого насекомого. Косвенный тип развития обеспечивает несколько важных биологических функций, способствующих существованию вида.
Питательная функция. На определенной фазе развития животное получает больше питательных веществ, необходимых для завершения развития. У насекомых эту функцию осуществляет личинка (так, гусеницы бабочек за время своего развития может увеличивать массу тела в 10 000 раз и более). Взрослые насекомые, как вам известно, не растут и питаются только для поддержания обмена веществ или развития половых продуктов, а некоторые не питаются вообще, используя запасы питательных веществ, накопленные личинкой (например, однодневки, тутовый шелкопряд, оводы).
Рациональное использование ресурсов. Различные фазы развития часто разделены пространственно, как по способу, так и объектами питания. Так удается избежать чрезмерного роста плотности популяции, что могло бы привести к истощению ресурсов, необходимых для существования вида. Это явление наблюдается у насекомых, развивающихся с полным превращением, проходных рыб, паразитических организмов, цикл развития которых связан со сменой хозяев, земноводных и тому подобное. Функция расселения. Личинки многих животных, которые ведут малоподвижный или прикрепленный образ жизни (губки, коралловые полипы, двустворчатые моллюски, ланцетники, усоногие ракообразных и т.д.), способны активно или пассивно (с помощью течений, ветра, других организмов) розселюватись, обеспечивая распространение вида. Обеспечение заражения хозяев. Личинки паразитических видов попадают разными путями в организм хозяина. Так, с пищей попадают в организм человека личинки кошачьего сосальщика, цепней, лентеца широкого, трихинеллы; с водой - печеночного сосальщика; через кожу - анкилостомы тому подобное. В организме хозяина они мигрируют в определенных тканей или органов, где завершается их развитие.
Мы уже упоминали, что всем организмам присущ рост и развитие. Многие организмы способны к регенерации. Рост организмов - это постепенное увеличение их массы и размеров благодаря преобладанию процессов пластического обмена над энергетическим. Рост организма бывает ограниченным и неограниченным. Ограниченный рост наблюдается в тех случаях, когда особь, достигая определенных размеров и, как правило, при приобретении способности к размножению, прекращает его (большинство членистоногих, круглые черви, птицы, млекопитающие и т.д.). По неограниченному росту увеличение размеров и массы организмов продолжается до их смерти (большинство высших растений, многоклеточных водорослей, грибов, ленточных и кольчатых червей, рыб, пресмыкающихся и др.).
В зависимости от строения покровов тела, особенностей индивидуального развития и условий окружающей среды, рост бывает непрерывным или периодическим. В случае непрерывного роста организм постепенно увеличивается, пока не достигает определенных размеров или не наступает его смерть. Периодический рост наблюдается в тех случаях, когда периоды увеличения размеров чередуются с периодами прекращения роста. Например, тело круглых червей и членистоногих растет во время линьки, когда сбрасываются старые покровы, а новые еще не затвердели. Рост прекращается также в тех животных, которые впадают в спячку под действием неблагоприятных факторов окружающей среды.
У растений и многих животных рост можно приостановить искусственно, действуя на них химическими соединениями, которые препятствуют деления клеток или тормозят обмен веществ. Тип роста особей каждого вида определяется по наследству и зависит от регуляционных механизмов организма, действия факторов окружающей среды и тому подобное. У животных рост регулируют прежде всего гормоны и нейрогормоны, у растений - фитогормоны.
Важное значение для реализации индивидуального развития имеет регенерация (от лат. Регенератио -восстановление). Это процессы восстановления организма утраченных или поврежденных частей, а также воссоздание целостного организма с определенной его части. Благодаря процессам регенерации постоянно восстанавливаются клетки и ткани, срок функционирования которых истек (железистые клетки кишечного эпителия, клетки крови и т.д.). Процессы регенерации также лежат в основе вегетативного размножения.
У разных групп животных разная способность к регенерации. Например, известны случаи, когда целостный организм губки восстанавливался из растертой клеточной массы. У гидры организм может восстановиться из своего 1/200, в ресничных червей - с 1/100 его части. Хорошо развита регенерация в многощетинковых и малощетинковых червей, некоторых ракообразных (например, крабы), иглокожих.
Среди позвоночных регенерацию целостных органов (конечностей, хвоста, глаз, некоторых внутренних органов) наблюдают у хвостатых земноводных. У ящериц эти процессы выражены хуже (восстановление отвергнутой части хвоста).
С повышением уровня организации организмов способность к регенерации уменьшается. Так, у птиц и млекопитающих (в том числе человека) сохраняется только способность к заживлению ран, рост костей, восстановления клеток и тканей, имеющих ограниченный срок жизни.
Хорошо развита способность к регенерации у растений. Они восстанавливают поврежденные ткани и органы, а также целостный организм с определенной его части. У многих растений новая особь может развиваться из черенков (корневых, стеблевых или листовых) или видоизмененных побегов.
Как уже указывалось послезародышевый (постэмбриональное) развитие животного начинается после вылупления или рождения. В этот период организм уже способен к самостоятельному существованию и активного питания. Характер после зародышевого развития у разных животных может быть разным, в связи с чем различают два его способа: прямой и косвенный. В случае прямого послезародышевый развития вылупляется или рождается животное, в целом похожа на взрослую, хотя и значительно меньше по размерам. Во время послезародышевый развития она претерпевает количественных и качественных изменений. Организм растет, меняются пропорции тела, образуются внешние покровы, присущие взрослому организму. Происходят половое созревание, старение и смерть. Несмотря на свою численность, процессы формообразования не меняют общих особенностей строения животных и способа их существования.
У животных с косвенным послезародышевый развитием вылупляется личинка, значительно отличается от взрослого организма строением и образом жизни. В малоподвижных животных личиночной стадии развития происходит расселение вида. Например, личинка беззубки (жабурници) с зубчатыми створками раковины свободно плавает, затем прикрепляется к коже рыбы. Здесь моллюск продолжает расти, развиваться до определенного уровня, впоследствии покидает тело рыбы и опускается на дно водоема. Так малоподвижны беззубки с помощью рыб попадают в новые места.
У земноводных животных личинка (у лягушки это головастик) живет в воде, имеет внешние жабры, хвост с хвостовым плавником и другие признаки водной животные, питается растительной пищей. Когда личинка достигает определенного уровня развития, происходит метаморфоз - процесс, в результате которого появляются признаки взрослого животного. Наличие личиночной стадии в развитии земноводных животных обеспечивает возможность использовать для жизни водную среду и питаться растительной пищей, а затем переходить к наземному образу жизни и питания животной пищей. Метаморфоз у земноводных животных происходит под контролем нейроэндокринной системы, а именно гипоталамической области мозга, гипофиза и щитовидной железы. Для многих насекомых также характерен послезародышевый развитие с метаморфозом. В некоторых из них происходит развитие с неполным превращением, когда личинка после каждого очередного линьки становится подибнишою до взрослого насекомого (саранча, клопы, тараканы), в других - с полным превращением, когда личинка (гусеница) усиленно питается, растет, затем превращается в неподвижную куколку, из которой через некоторое время выходит взрослое насекомое (бабочки, жуки, пчелы и т.д.). Последний способ развития обеспечивается сложной перестройкой организма на стадии куколки, которая контролируется эндокринной системой насекомого. Существований в природе послезародышевый развития с полным превращением позволяет расширить кормовую базу животные и зме6ншиты конкуренцию между взрослым форме и ее личинкой за место и пищу.
В отдельных животных наблюдается размножение личинок (печеночный сосальщик и т.д.). В этом случае в теле личинки образуется яйцеклетка, которая развивается партеногенетически. Такое явление интенсифицирует размножения.
Основными событиями писляембрионального развития является рост, половое созревание, старение, регенерация. Важной особенностью онтогенеза организма являются процессы его роста. Рост - это поступательная изменение показателей массы и размеров организма. Рост происходит вследствие размножения клеток, увеличение их размеров (мышечные клетки, отростки нервных клеток) и количества межклеточного вещества. При этом дифференцируются клетки и осуществляется формообразования организма. Программу роста закодировано в генотипе, но до некоторой степени она мож5е быть заменена факторами окружающей среды.
У большинства животных рост определен, то есть происходит до определенного предела и заканчивается в определенном возрасте. Например, у мужчин - 25-26 лет, у женщин - в 19-20 лет. Неопределенный рост продолжается в течение всей жизни организма (например, у рыб, моллюсков). Интенсивность и время хода ростовых процессов у животных контролируются рядом внутренних и внешних факторов. Внешние факторы, которые влияют на ростовые процессы, - это условия питания, физические и нервные нагрузки, климатические факторы, фоновая радиоактивность среды, концентрация кислорода в воздухе, температура и т. Влияние внешних факторов реализуется благодаря нервной и эндокринной систем. В системном контроле роста у позвоночных важную роль играет гормон роста, вывод которого из гипофиза контролируется гормонами гипоталамуса. Однако это не единственный гормональный регулятор ростовых процессов. В их регуляции участвуют тироксин (гормон щитовидной железы), кортикостероиды, инсулин, половые гормоны и т.
Одним из процессов, который также происходит в онтогенезе, является регенерация- восстановления организмом утраченных или поврежденных органов и тканей, а также обновления организма из его части. Различают физиологическую регенерацию - замещение структур, утраченных в процессе жизнедеятельности (обновление эпидермиса и других эпителиев, клеток крови и т.п.), и репаративной регенерации - восстановления случайно поврежденных или утраченных структур. Пресноводную гидру, или планарии, можно разрезать на десятки кусочков, каждый из которых способен регенерировать целое животное. У позвоночных животных есть физиологическая регенерация. Репаративная регенерация может происходить в большинстве тканей, могут регенерировать и некоторые органы, например кожа, части костей, хрящей, отростки нервных клеток и тому подобное. Регенерация осуществляется за счет так называемых стволовых клеток, которые способны размножаться и дифференцироваться под действием гормонов и тканевых факторов за счет полиплоидии и увеличение размера клеток. Такой тип регенерации является в печени, нервной ткани.
Заканчивается онтогенез старением и смертью организма. Старение - возрастные изменения, закономерно возникают в процессе онтогенеза, начинаются задолго до старости и снижают адаптивные способности особи и увеличивают вероятность смерти. Есть много гипотез старения. Одни из них объясняют старение его генетической запрограммированностью. Таким образом, на определенных этапах онтогенеза изменяются адаптивные способности организма. Другая группа гипотез связывает старение с накоплением мутаций в клетках, также вызывает снижение приспособительных возможностей организма к условиям среды. Возникновение нарушений в клетках и органах обусловливает изменения поведения, работоспособности особи, снижение устойчивости к поврежу ных факторов и тому подобное. Возрастные изменения являются причиной многих болезней и смерти особи.
Влияние генотипа и факторов окружающей среды на развитие организма.
Живые организмы чрезвычайно отличаются по своим качествам. Использование одними живыми организмами других в качестве среды обитания - очень распространенное в природе явление. Практически не одного вида многоклеточных организмов, не имеющих внутренних житель. Паразиты живут в специфических условиях внутренней среды хозяина. Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. Приспособление организмов к среде называют адаптациями. Адаптации возникают и меняются в ходе эволюции видов. Отдельные свойства или части среды, которые действуют на организмы, называются экологическими факторами. Они имеют разную природу и специфику действия, могут потребоваться или вредными для живых существ. Различают абиотические факторы среды, биотические, антропогенные, экологические. Закон оптимума - позитивное или негативное влияние фактора на организмы зависит от силы его действия. Как недостаточная, так и чрезмерная действие фактора отрицательно влияет на жизнедеятельность особей. Благоприятная сила воздействия экологического фактора называется зоной оптимума
