Лекция 10. Клеточное ядро.
План.
1. Структура ядра.
2. История открытия ядра.
3. Функции ядра.
В клеточной биологии, ядро (лат. Nucleus) - клеточных органелл, найденная в большинстве клеток эукариот и содержит ядерные гены, которые составляют большую часть генетического материала. Ядро имеет две основные функции: управление химическими реакциями в пределах цитоплазмы и хранения информации, необходимой для деления клетки.
Кроме клеточного генома, ядро содержит определенные белки, которые регулируют считывания генетической информации. Считывания гена на ядерном уровне привлекает сложные процессы транскрипции, обработки первичной мРНК и экспорт зрелой мРНК к цитоплазме.
Ядро обычно имеет размер 8-25 микрометров в диаметре. Оно окружено двойной мембраной, которая называется ядерной оболочкой (рис.).
Через внутреннюю и внешнюю мембраны на некоторых интервалах проходят ядерные поры. Ядерная оболочка регулирует и облегчает транспорт между ядром и цитоплазмой, отделяя химические реакции, происходящие в цитоплазме, от реакций, происходящих в пределах ядра. Внешняя мембрана непрерывная с жестким эндоплазматический ретикулум (англ. RER) и может иметь связанные рибосомы (рис. 2).
Пространство между двумя мембранами (который называется «перинуклеарное пространством») непрерывный с люмен RER. Ядерная сторона ядерной оболочки окружена сетью филаментов, которая называется ядерной Ламин.
Внутренняя часть ядра содержит одно или несколько ядрышек, окруженных матрицей, которая называется нуклеоплазме. Нуклеоплазма (кариолимфа, ядерный сок, кариоплазма) - гелеобразная жидкость (подобная в этом отношении к цитоплазме), в которой растворены многие вещества. Эти вещества включают нуклеотид-трифосфата, сигнальные молекулы, ДНК, РНК и белки (энзимы и филаменты).
Ядро и ендомембранна система.
Генетический материал присутствует в ядре в виде хроматина, или комплекса белка и ДНК. ДНК присутствует как целый ряд дискретных молекул, известных как хромосомы.
Есть два вида хроматина: эухроматин и гетерохроматине. Эухроматин - менее компактная форма ДНК, области ДНК находящихся в форме эухроматина содержат гены, которые часто считываются клеткой (рис. 1).
В Гетерохроматин ДНК более компактно упакована. Области ДНК находящихся в форме гетерохроматина содержат гены, не считываются клеткой на данной стадии развития (этот вид гетерохроматина известен как факультативный гетерохроматин) или являются областями, которые составляют теломеры и центромеры хромосом (этот вид гетерохроматина известен как конструктивный гетерохроматин). В многоклеточных организмах, клетки чрезвычайно специализированные, чтобы выполнять специфические функции, поэтому разные наборы генов нужны и считываются. Поэтому, области ДНК, которые находятся в форме гетерохроматина, зависят от типа клетки.
Ядрышко - плотная структура в ядре, где собираются элементы рибосом. В ядре может быть одно или несколько ядрышек.
История открытия
В 1831 году английский естествоиспытатель Роберт Браун изучал различные виды растений, образцы которых он собрал во время путешествия в Австралию. Браун был очень внимательным к деталям, а клетки растений особенно интересовали его. Рассматривая их под микроскопом, он увидел кое-что интересное: каждая клетка содержала круглый и непрозрачный элемент. Он назвал его ядром.
Узнав о наблюдении Брауна, немецкий физиолог Теодор Шванн начал искать подобные элементы в клетках головастиков и нашел. Каждая клетка содержала ядро. Это был революционный прорыв - свидетельство того, что все виды жизни связаны между собой. В одной из книг Шванн описал различные типы клеток, взятые от различных организмов и определил их по факту наличия ядра.
Осознание того, что есть элемент общий для всех организмов, не только для растений, но и для животных, соединило растительное и животное царство в нечто общее, то, что мало одинаковые черты.
Функции ядра. Кариотип.
Как известно, ядро - обязательный компонент любой эукариотической клетки. Только некоторые типы клеток эукариот теряют ядро во время своего развития (например, эритроциты млекопитающих, ситовидные трубки высших растений). Во многих клетках есть только одно ядро, но есть клетки, которые содержат несколько или много ядер (исполосованной мышечной ткани, инфузории, фораминиферы, некоторые водоросли).
По форме ядра бывают разными. Чаще всего ядро имеет шаровидную или эллипсообразную, реже неправильную форму (например, в некоторых типов лейкоцитов ядра имеют отростки, лопасти). Размеры ядер могут значительно варьировать от 1 мкм (некоторые одноклеточные животные, водоросли) до 1 мм (яйцеклетки некоторых рыб и земноводных).
В некоторых одноклеточных животных (инфузории, фораминиферы) является ядра двух типов: генеративные (от лат. Ге-нерари - рожать) и вегетативные (от лат. Вегетативус - растительный). Первые обеспечивают хранение и передачу наследственной информации, вторые -регулирует биосинтез белков.
Ядро состоит из оболочки и внутренней среды (матрикса). Оболочка образована внешней и внутренней ядерными мембранами, между которыми пространство шириной от 20 до 60 нм. Но в некоторых местах внешняя мембрана сочетается с внутренней вокруг особых отверстий - ядерных пop (рис. 5).
Эти поры прикрыты особыми тельцами. В большинстве клеток ядерная мембрана исчезает во время разделения (за исключением некоторых одноклеточных животных, водорослей и грибов), а в период между двумя делениями - образуется вновь.
Ядерный матрикс состоит из ядерного сока, ядрышек и нитей хроматина. Ядерный сок, в который погружены ядрышки, хроматин и различные гранулы, по строению и свойствам напоминает цитоплазму. В нем также есть микроскопические белковые нити, которые соединяют между собой ядрышки, нити хроматина, ядерные поры и тому подобное.
Ядрышко (от одного до многих) - плотное тельце, представляет собой комплекс РНК с белками, внутрен-ньоядерцевого хроматина и гранул - предшественников рибосом. Ядрышки образуются на определенных участках хромосом. Во время деления клетки ядрышки исчезают, а в период между двумя делениями - формируются снова.
Хроматин (от греч. Хроматос - краска) - нитевидные структуры ядра, образованные из белков и нуклеиновых кислот. Во время деления клетки с хроматина формируются хромосомы.
В каком виде в ядре находится наследственный материал?
Каждая клетка эукариот имеет определенный набор хромосом. Совокупность признаков хромосомного набора (количество хромосом, их форма и размеры) называют кариотипом (от греч. Карион - ядро ореха и типос - форма). Каждому виду организмов присущ определенный кариотип. Именно его постоянство обеспечивает существование видов.
Кариотип может меняться вследствие мутаций. Но такие мутантные особи часто неспособны скрещиваться с особями, которые имеют нормальный кариотип, и оставить плодовитое потомство.
Вы помните, что структуры ядра, которые несут гены, называют хромосомами (от греч. Хроматос и сома) (рис 3.). В виде плотных телец хромосомы становятся заметными в микроскоп только во время деления клетки. Основу хромосомы составляет двухцепочечная молекула ДНК, связанная с ядерными белками (рис.). Кроме того, в состав хромосом входят РНК и ферменты, необходимые для их удвоение или синтеза иРНК.
Молекулы ДНК в хромосомах расположены определенным образом. Ядерные белки образуют особые структуры, как нанизанные на нити ДНК. Между ними расположены участки свободной ДНК. Такая организация обеспечивает компактное размещение молекул ДНК в хромосомах, поскольку длина этих молекул в развернутом состоянии значительно больше, чем хромосомы. Например, длина хромосом во время деления клетки в среднем составляет 0,5-1 мкм, а молекул ДНК - несколько сантиметров.
Каждая хромосома состоит из двух хроматид, которые сочетаются между собой в зоне первичной перетяжки.
Первичная перетяжка разделяет хромосомы на участки - плечи. Если перетяжка расположена посередине хромосомы, то плечи имеют одинаковые или почти одинаковые размеры. А если первичная перетяжка сдвинута к одному из концов хромосомы, то размеры плеч значительно отличаются.
В области первичной перетяжки расположен пластинчатый образование в виде диска - центромера (от греч. Кентрон - центр и мерос - доля). К ней во время деления клетки присоединяются нити веретена деления. Некоторые хромосомы имеют еще и вторичную перетяжку. В этой зоне расположены гены, отвечающие за образование ядрышек.
Количество хромосом у разных видов может значительно варьировать (например, в неполовых клетках мухи-дрозофилы всего 8 хромосом (рис. 5), у человека - 46, а в клетках морских простейших - радиолярий -до 1600).
Хромосомный набор ядра может быть гаплоидным, диплоидным или полиплоидный. В гаплоидному (от греч. Гаплоос - единичный и эйдос - вид) наборе (его условно обозначают 1n) все хромосомы отличаются друг от друга по строению. В диплоидному (от греч. Диплоос - двойной) наборе (2n) каждая хромосома имеет парную хромосому, сходную по размерам и особенностям строения. Хромосомы, принадлежащих к одной паре, называют гомологичными (от греч. Гомология - соответствие), к различным - негомологич ными. Гомологичные хромосомы сходны по строению и имеют одинаковый набор генов. Исключение составляют только половые хромосомы, которые у представителей одной из статей различаются по размерам и особенностям строения. Поэтому их называют гетерохромосомами (от греч. Гетерос - другой), в отличие от неполовых - аутосом (от греч. Аутос - сам). Если количество гомологичных хромосом превышает две, то такой хромосомный набор называют полиплоидный (от греч. Полис - многочисленный): триплоидные (Зn), тетраплоидной (4n) и др.
Исследование кариотипа имеет важное значение в систематике для распознавания близких по строению видов (так называемых видов-двойников). Например, два близких вида хомячков (китайский и даурский) очень похожи внешне, но отличаются набором хромосом (соответственно 22 и 20 в диплоидному наборе). Такое направление в систематике называют кариосы-стематикою.
В период между двумя делениями клетки хромосомы раскручиваются и приобретают вид нитей хроматина.
Какие функции ядра в клетке?
Вы уже знаете, что ядро сохраняет наследственную информацию и обеспечивает ее передачу от материнской клетки дочерним. Именно из молекул ДНК с участием молекул иРНК информация о структуре белков переносится к месту их синтеза на мембранах зернистой эндоплазматической сети. Наследственная информация, хранящаяся в ядре, может изменяться вследствие мутаций. Это обеспечивает наследственную изменчивость.
В ядре с участием ядрышек формируются части рибосом. Как мы упоминали, эти органеллы участвуют в синтезе белков. Таким образом, благодаря реализации наследственной информации, закодированной в виде последовательности нуклеотидов молекулы ДНК, ядро регулирует биохимические, физиологические и морфологические процессы, которые происходят в клетке.
Ведущую роль ядра в передаче наследственной информации можно проиллюстрировать с помощью опыта на зеленых одноклеточных водорослях - ацетабулярии (рис. 64). Они своей форме несколько напоминают гриб. Клетка имеет высокую «ножку», в основе которой находится ядро, а на верхушке «ножки» - диск в виде шапки. Именно по форме этой «шапки» и различают определенные виды ацетабулярий. Экспериментально взращивали среднюю часть «ножки» одного вида ацетабулярий, лишенную «шапки», с нижней частью «ножки» другого, где находится ядро. У такого созданного искусственно организма возникала «шапка», свойственная этого вида водоросли, которому принадлежала часть ножки с ядром, а не потому, которому принадлежала средняя безъядерная ее часть.
Подобные результаты получили и в опытах на клетках животных. Например, из яйцеклетки лягушки удаляли ядро и вместо него пересаживали ядро из оплодотворенной яйцеклетки тритона. В результате, развивался зародыш тритона, а не лягушки.
