Лекция 12: Клетка как целостная система. Энергетический обмен веществ в клетке.
МЕТАБОЛИЗМ (от греч. Metabole- изменение, преобразование), 1) то же, что обмен веществ. 2) В более узком смысле М.- промежуточный обмен, охватывающий всю совокупность реакций, главным образом ферментативных, протекающих в клетках и обеспечивают как расщепление сложных соединений, так и их синтез и взаимопревращения.
Ассимиляция - процессы, связанные с поглощением из окружающей среды, усвоением и накоплением химических веществ, используемых для синтеза соединений, подобных для организма, называют ассимиляцией.
Энергетический обмен - совокупность реакций расщепления сложных соединений, которые сопровождаются выделением энергии.
Пластический обмен - совокупность реакций синтеза, обеспечивающих рост клеток и обновления их химического состава
Диссимиляция - процессы обмена веществ, приводящих к расписанию определенных соединений в клетках
Совокупность реакций расщепления называют энергетическим обменом клеток, или диссимиляцией. Диссимиляция прямо противоположная ассимиляции: в результате расщепления вещества теряют сходство с вещества клетки.
Пластический и энергетический обмены (ассимиляция и диссимиляция) неразрывно связаны между собой. С одной стороны, реакции биосинтеза нуждаются затраты энергии, черпается из реакций расщепления. С другой стороны, для осуществления реакций энергетического обмена необходим постоянный биосинтез ферментов, обслуживающих эти реакции, потому что в процессе своей деятельности они изнашиваются и разрушаются.
Автотрофных организмов, автотрофы (от авто ... и ... троф), организмы, использующие для построения своего тела CO2 как единое или главное. источники углерода и обладающие как системой ферментов для ассимиляции СОз, так и способностью синтезировать все компоненты клетки. Некоторые А. о. могут потребовать экзогенных (поступающих извне) витаминов или факторов роста. А. о. противопоставляются гетеротрофных организмов использующих экзогенные органические вещества.
К А. о. относятся:
1. наземные зеленые растения,
2. водоросли,
3. фототрофные бактерии, способные к фотосинтезу,
4. некоторые бактерии использующих окисления неорганических веществ - хемоавтотрофы (см. Хемосинтез).
Большинство А. о. ассимилирует CO2 через восстановительный пентозофосфатного пути. В некоторых бактерий, например, метанобразуючих, CO2 ассимилируется другим путем. Обсуждается возможность отнесения к А. о. бактерий, использующих в качестве источника углерода метан. А. о.- первичные продуценты органических вещества в биосфере, образующие первый трофический уровень в сообществах. Роль фотосинтезирующих А. о. в природе есть определяющим, поскольку они образуют основную массу органического вещества в биосфере - быля. 162 • 109 т / ч, в т.ч. 2/3 дают наземные растения. Вклад других групп А. о. количественно небольшой. Деятельностью А. о. определяется как существование всех других организмов, так и ход биогеохимических циклов в круговороте веществ в природе.
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ, метаболизм, совокупность протекающих в живых организмах химических превращений обеспечивающие их рост, жизнедеятельность, воспроизведение, постоянный контакт и обмен с окружающей средой. Благодаря А. в. происходит расщепление и синтез молекул, входящих в состав клеток, образования, разрушения и обновления клеточных структур и межклеточного вещества. Например у человека половина всех тканевых белков расщепляется и строится заново в среднем в течение 80 суток, белки печени к сыворотке крови наполовину обновляются каждые 10 дней, а белки мышц-180, ферменты печени - каждые 2-4 часа. О. р. Невозможно отделить от процессов преобразования энергии: потенциальная энергия химических связей сложных органических молекул в результате химических превращений переходит в другие виды энергии, используемой на синтез новых соединений, для поддержания структуры и функции клеток, температуры тела, для осуществления работы и т.д. Все реакции О. в. и преобразования энергии протекают с участием биологических катализаторов - ферментов. В самых разных организмов О. в. отличается упорядоченностью и сходством последовательности ферментативных преобразований несмотря на большой ассортимент химических соединений, привлекаемых к обмену. В то же время для каждого вида характерен особый, генетически закрепленный тип А. в., Обусловлен условиями его существования. О. в. состоит из двух взаимосвязанных, одновременно протекающих в организме процессов - ассимиляции и диссимиляции, или анаболизма и катаболизма. В ходе катаболических превращений происходит расщепление крупных органических молекул до простых соединений с одновременным выделением энергии, которая запасается в форме богатых энергией фосфатных связей, главным образом. в молекуле аденозинтрифосфорной к-ты (АТФ) и других богатых энергией соединений.
Катаболические преобразования обычно осуществляются в результате гидролитических и окислительных реакций и протекает как в отсутствие кислорода (анаэробный путь - гликолиз, брожение), так и при его участии (аэробный путь - дыхание). В первом случае при гликолиза благодаря выделению энергии восстанавливается 2 молекулы АТФ при рощепленни одной молекулы глюкозы. Второй путь эволюционно моложе и в энергетическом отношении более выгоден. Он обеспечивает полное расщепление органических молекул до CO2 и Н2О. Различные органические соединения в ходе катаболических процессов превращаются в ограниченное число небольших молекул (кроме СО2 и Н2О): углеводы - в триозофосфаты и (или) пирувата (пировиноградной кислота), жиры - в ацетил-КоА пропионил-КоА и глицерин, белки - в ацетил -КоА, оксалоацетат, а-кетоглютарат, фумарат, сукцинат и конечные продукты азотистого обмена - мочевину, аммиак, мочевую к-ту и др. В таком случае при гидролиза одной молекулы пирувата благодаря выделению энергии восстанавливается 18 молекулы АТФ в цикле Кребса (цикл трикарбоновых кислот).
АТФ как единая и универсальная энергетическая вещество. Все проявления жизнедеятельности, все функции клетки нуждаются затраты энергии. Энергия нужна для движения, для биосиптичних реакций, перенос веществ через клеточные мембраны, для любых форм клеточной активности.
Источником энергии в живых клетках, обеспечивает все виды их деятельности, является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Энергия, которая высвобождается при расцепления АТФ, обеспечивает любые виды клеточных функций - движение, биосинтез, перенос веществ через мембраны и тому подобное. Поскольку запас АТФ в клеточные небольшой, то понятно, что по мере уменьшения количества АТФ содержание ее должен восстанавливаться. На самом деле так и происходит. Биологический смысл остальных реакций энергетического обмена в том и состоит, что энергия, которая высвобождается в результате химических реакций окисления углеводов и других веществ, используется для синтеза АТФ, то есть для пополнения ее записи в клетке. Во время усиленной, но кратковременной работы, например во время бега на короткую дистанцию, мышцы работают почти исключительно за счет распада АТФ, содержащийся в них. После окончания бега спортсмен усиленно дышит, разогревается: в этот период интенсивно окисляются углеводы и другие вещества для пополнения затраченной АТФ. От длительной и не очень напряженной работы содержание АТФ в клетках может существенно не изменяться, поскольку реакции окисления успевают обеспечить быстрое и полное восстановление утраченной АТФ.
Итак, АТФ - единственное и универсальный источник энергии для функциональной деятельности клетки.
АТФ синтезируется преимущественно в митохондриях. Именно поэтому митохондрии называют «силовыми станциями» клетки. Образована здесь АТФ по каналам эндоплазматической сети поступает к тем участкам клетки, где есть потребность в энергии.
Этапы катаболизма или энергетического обмена веществ.
1. Катаболизм у людей начинается с ротовой полости (амилаза расщепляет крахмал).
2. Затем проходит расщепления органических соединений до мономеров в кишечнике (белки до аминокислот, липиды до жирных кислот, глицерина и фосфорной кислоты, полисахариды до моносахаридов, нуклеиновые кислоты до нуклеотидов). Первый этап - подготовительный. На этом этапе больше молекулы углеводов, жиров, белков, нуклеинових кислот распадаются на небольшие молекулы: из крахмала образуется глюкоза, из жиров - глицерин и жирные кислоты, из белков - аминокисоты, из нуклеиновых кислот - нуклеотиды. Распад веществ на этом этапе сопровождается незначительным энергетическим эффектом. Вся высвобождена при этом энергия рассеются в виде тепла.
3. Далее после всасывания соединений через кишечник они попадают в клетки организма где и проходят расщепление в вышеупомянутых соединений (в гликолизе глюкоза расщепляется до молочной или пировиноградной кислоты, в гидролизе пировиноградной кислота расщепляется до СО2, Н2О и Н202). Второй этап энергетического обмена называют безкислородным или неполн. Вещества, которые образовались на подготовительном этапе, - глюкоза, глицерин, органические кислоты, аминокислоты и т.д. - распадаются дальше. Это сложный, многоступенчатый процесс. Он состоит из ряда ферментативных реакций, которые идут одна за другой. Ферменты, обслуживающих этот процесс, размещенные на внутриклеточных мембранах правильными рядами. Вещество, которое поступило на первый фермент этого ряда, перемещается, как на конвейере, на второй фермент, затем -третий и т.д. Благодаря этому процесс быстро и ефектвно. Рассмотрим его на примере бескислородного расщепления глюкозы, которое называется гликолиза. Гликолиз - это ряд последовательных ферментативных реакций. Его обслуживают 13 различных ферментов и в ходе его образуется более 10 промежуточных веществ. Много промежуточных реакций гликолиза происходит с участием фосфорной кислоты Н2РО4 и АДФ, а на конце с него сходят тривуглецева молочная кислота, АТФ и вода. Суммарное уравнение гликолиза записывается так: С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ = 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О.
Процесс гликози происходит во всех животных клетках и в некоторых микроорганизмов. Всем известно молочнокислотне брожения (скисания молока, образования сметаны) вызывается молочнокислыми грибами и бактериями. По механизму оно вполне тождественно гликолиза. При этом молочнокислого брожения подобен спиртового брожения. В обоих случаях одним из продуктов гликолиза является спирт.
В растительных клеток и в некоторых дрожжевых грибов глюкоза распадается в результате спиртового брожения. Спиртовое брожение, как и гликолиз, - длинный ряд ферментативных реакций, причем большая часть реаций гликолиза и спиртового брожения полностью совпадают, и только на последних этапах есть некоторые различия. В ряде промежуточных реакций спиртового брожения, как и в гликолизе, участвуют Н3РО4 и АДФ. Конечными продуктами спиртового брожения являются оксид углерода (IV), этиловый спирт, АТФ и вода. Суммарное уравнение спиртового брожения записывают так:
С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ = 2СО2 + 2С2Н5ОН + 2АТФ + 2Н2О.
Из приведенных уравнений гликолиза и спиртового брожения видно, что в этих процессах не участвует кислород, поэтому их и называют бескислородными или процессами с неполным расщеплением, поскольку полное расщепление - это расщепление до конца, то есть превращение глюкозы в простые соединения - СО2 и Н2О, что соответствует уравнению: С6Н12О6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О.
Наконец, и это особенно важно, из уравнений следует, что от распада одной молекулы глюкозы в ходе гликолиза и спиртового брожения образуются две молекулы АТФ. Итак, распад глюкозы в процессе гликолиза и спиртового брожения связан с синтезом универсальной энергетической вещества АТФ.
Поскольку синтез АТФ - эндотермический процесс, то, очевидно, энергия для синтеза АТФ черпается из реакции бескислородного расщепления глюкозы. Итак, энергия, которая высвобождается в реакциях гликолиза, не вся переходит в тепло. Часть ее используется на синтез двух богатых энергией фосфорных связей.
Частично простые органические соединения не расщепляются, а используются в анаболических процессах.
В ходе анаболических превращений происходит биосинтез сложных молекул и простых молекул предшественников. Автотрофные организмы (зеленые растения и некоторые бактерии) могут осуществлять первичный синтез органических. соединений с СО2 с использованием энергии солнечного света (фотосинтез) или энергии окисления неорганических веществ. Гетеротрофы синтезируют органические соединения только за счет энергии и продуктов, образующихся в результате катаболических преобразований. Исходным сырьем для процессов биосинтеза в этом случае служит небольшое число соединений, в т.ч. ацетил-КоА, сукцинил-КоА, рибоза, пировиноградная к-та, глицерин, глицин, аспарагиновая, глутаминовая и др. аминокислоты. Каждая клетка синтезирует характерные для нее белки, жиры, углеводы и др. соединения. Напр. гликоген мышц синтезируется в мышечных клетках, а не доставляется кровью из печени. Как правило синтез включает несколько этапов и сопровождается потреблением энергии. Катаболизм и анаболизм протекают одновременно, стадия катаболич. преобразований является начальной стадией стероиды. Однако катаболич. и анаболич. пути О. р. не совпадают между собой. Напр., В расщеплении гликогена до молочной к-ты участвует 12 ферментов, каждый из которых катализирует свой этап этого процесса. Синтез же гликогена из молочной к-ты включает только 9 ферментативных этапов, соответствующих этапам катаболизма, а 3 недостающие и заменяются другими ферментативными реакциями, которые используются только для биосинтеза. Не совпадают катаболич. и анаболич. пути обмена между белками и аминокислотами или между жирными к-тами и ацетил-КоА. Более того, разные. обменные реакции приурочены определенным участкам клетки. Вся ферментативная система гликолиза локализуется в растворимой фракции цитоплазмы. В митохондриях сосредоточены процессы, связанные с биол. окислением и окись. фосфорилированием, в лизосомах- гидролитич. ферменты. Процессы биосинтеза белка осуществляются в рибосомы, а биосинтеза липидов - в эндоплазматической сети и т.д. В разных частях клеток локализуются и химически несовместимые реакции. Напр., Окисления жирных к-т катализируется набором ферментов, локализованных в митохондриях, тогда как синтез жирных к-т с ацетил-КоА - с помощью другого набора ферментов, локализованных в цитоплазме. Хотя и катаболич., И анаболич. пути осуществляются специфическими наборами ферментов, их постоянно связывают и общие стадии О. р. Наиб, важным общим промежуточным продуктом О. р., участвующий во всех процессах, является ацетил-Ко А. Большое значение имеет цикл преобразований (цикл трикарбоновых к-т), в ходе которого ацетил-КоА через ряд промежуточных продуктов окисляется полностью до CO2 и H2O. В то же время с ацетил-Ко А начинается синтез жирных к-т, холестерина, ряда азотсодержащих соединений и т.д. В процессе эволюции организмы выработали тонкие регуляторные системы обеспечивающих высокую степень упорядоченности и согласованности реакций и позволяющие приспособиться к изменениям условий окружающей среды. Для всех организмов существуют одинаковые системы регуляции, действующих на уровне клеточного О. р. В этом случае интенсивность и направленность биохимических реакций может регулироваться действием или на активность фермента путем его ингибирования или активации, либо на его синтез или деградацию. Большую роль в регуляции играет строгая упорядоченность расположения ферментов в клеточных структурах, а также выборочная проницаемость биологических. мембран. Высокоразвитые организмы обладают дополнительными регуляторными механизмами - нервными и гормональными. Атрофия тканей после денервации указывает на важное значение нервных импульсов для клеточного О. р. Гормоны выполняют в клетках и тканях контролирующие функции, или непосредственно влияя на ферменты или их синтез, или влияя на проницаемость клеточных мембран, функциональное состояние клеточных органоидов и систему циклич. нуклеотидов.
4. Третий этап энергетического обмена - стадия кислородного, или полного, расщепления - дыхание. Продукты, которые возникли в предыдущей стадии, окисляются до конца, то есть до СО2 и Н2О.
Основное условие осуществления этого процесса - наличие в окружающей среде кислорода и впитывания его клетки. Стадия кислородного расщепления, как и предыдущая стадия бескислородного расщепления, представляет собой ряд последовательных ферментативных реакций. Каждая реакция катализируется особым ферментом.
Весь ферментативный ряд кислородного расщепления сосредоточен в митохондриях, где ферменты размещены на мембранах правильными рядами. Каждую из реакций заключается в окисленные органической молекулы, которая с каждым степенью постепенно разрушается и превращается в конечные продукты окисления: С2О и Н2О.
Все промежуточные реакции кислородного расщепления, как и промежуточные реакции бескислородного процесса, сопровождаются высвобождением энергии. Но количество энергии, которая высвобождается на каждой ступени кислородного процесса, значительно больше, чем на каждой ступени бескислородному процесса. В сумме кислородного расщепления дает огромное количество энергии - 2600 кДж (650 ккал). Если бы вся эта энергия высвободилась в результате одной реакции, то клетка подверглась бы теплового повреждения. Поскольку процесс делится на ряд промежуточных звеньев, такой угрозы нет.
Подробное исследование реакций кислородного расщепления показало, что в этих реакциях, как и в реакциях бескислородного процесса, участвуют Н3РО4 и АДФ и кислородный процесс, как и безкислородный, неразрывно связан с синтезом АТФ. В процессе кислородного расщепления двух тривуглецевих молекул образуются 36 молекул АТФ - 36 богатых энергию фосфатных связей. Таким образом, суммарное уравнение кислородного процесса можно записать так:
2С3Н6О3 + 6О2 + 36Н3РО4 + 36АДФ = 6СО2 + 6Н2О + 36АТФ + 36Н2О,
а суммарное уравнение полного расщепления глюкозы так:
С6Н12О6 + 6О2 + 38Н3РО4 + 38АДФ = 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ + 38Н2О.
Теперь становится понятным значение для клетки третьего, кислородной стадии энергетического обмена. Если в процессе бескислородного расщепления глюкозы высвобождаются 200 кДж / моль (50 ккал / моль), то в стадии кислородного процесса высвобождаются 2600 кДж (650 ккал), то есть в 13 раз больше. Если в процессе бескислородного расщепления синтезируются две молекулы АТФ, то в кислородной стадии их образуется 36, то есть в 18 раз больше. Иными словами, в результате расщепления глюкозы в клетке на стадии кислородного процесса высвобождается и превращается в другие формы энергии более 90% энергии глюкозы (Цикл Кребса).
Сделаем снова расчеты. Всего в процессе расщепления глюкозы до СО2 и Н2О, то есть в кислородном и бескислородной процессах, синтезируются 2 + 36 = 38 молекул АТФ. Таким образом, в потенциальную энергию АТФ переходит 38 × 40 = 1520 кДж (38 × 10 = 380 ккал). Всего от расщепления глюкозы (в бескислородной и кислородной стадиях) высвобождается 200 + 2600 = 2800 кДж (50 + 650 = 700 ккал). Итак почти 55% всей энергии, которая высвобождается от расщепления глюкозы, сохраняется клеткой в форме АТФ. Остальные ее (45%) рассеивается в виде тепла. Чтобы оценить значение этих цифр, напомним, что в паровых машинах из энергии, которая высвобождается в результате сгорания угля, в полезную форму превращается не более 12-15%. В двигателях внутреннего сгорания коэффициент полезного действия достигает примерно 35%. Таким образом, по эффективности преобразования энергии живая клетка превосходит все известные в технике преобразователи энергии.
Сравнив количество энергии, которая высвобождается в процессе бескислородного и кислородного расщепления глюкозы, а также количества молекул АТФ, синтезируемых в обоих стадиях, увидим, что кислородный процесс несравненно эффективнее, чем безкислородный. В стадии бескислородному рощеплення высвобождается примерно ¹ / 20 энергии, освобождающейся в кислородном процессе. Вполне понятно, что в нормальных условиях для мобилизации энергии в клетке всегда используются и безкислородный, и кислородный способы расщепления. Если кислородный процесс затруднен или вовсе невозможен, например, когда не хватает кислорода, тогда для поддержания жизни остается только безкислородный процесс. Но при этом для получения АТФ в количестве, необходимом для жизнедеятельности, клетке приходится расщеплять очень много глюкозы.
