Лекция 9. Клеточные мембраны.
План.
Клеточные мембраны и органеллы: химический состав, строение и функции.
Транспорт веществ через мембраны.
Поверхностный аппарат клетки, его функции и особенности строения.
Клеточную мембрану (оболочку растений) впервые смог увидеть в обычный микроскоп, который сам разработал, Антуан Левенгук (см. Лекцию 1). Его микроскоп был на первый взгляд простым, но позволял увеличивать те объекты в 300 раз.
Поверхностный аппарат:
1. Капсула (внешняя оболочка), которая состоит на 98% из в один и на 2% из белков. Выполняет защитную функцию.
2. Клеточная стенка бактерий, специфическая по химическому составу оболочка, окружающая протопласт и тесно связана структурно-функциональными отношениями с цитоплазматической мембраной. Толщ. 10-50 нм. Составляет 10-50% сухой массы клеток. В большинстве бактерий в состав входит опорный полимер пептидогликана (муреин). У грамположительных бактерий пептидогликана может составлять до 95% клеточной стенки. В небольшом количестве грамположительных бактерий входят тейхоеви и тейхуронови к-ты, полисахариды и белки. Полисахариды и тейхоеви к-ты бактерий обладают антигенными свойствами. Грамотрицательных бактерий кроме тонкого (толщ. 3-8 нм, 5-10% от сухой массы) пептидогликанов слоя, обычно в виде однослойной сети, входят снаружи трехслойные липопротеидни мембраны (~ 8 нм). Ее компоненты (гликолипиды) обусловливают антигенные свойства клеток, а также их акцепторную специфичность по отношению к фагов и бактериоцинов.
3. Цитоплазматическая мембрана (подобная других клеток)
Внутренние структуры:
4. Рибосомы, состоящие из двух судодиниць (константа седиментации S70 в совместном состоянии).
5. нуклеоидом (циклическая ДНК).
6. РНК.
7. Плазмиды - фрагментарные не основные ДНК - служат средством мутации и адаптации к изменениям условий окружающей среды. Есть причиной приспособления болезнетворных бактерий к антибиотикам.
8. Пили, фимбрии - средства прикрепления к субстрату.
9. Жгутики (не всегда) - средства передвижения.
10. Цитоплазма.
Основные формы бактерий представлены преимущественно одноклеточными организмами. Но некоторые виды прокариот после деления клеток образуют различные по форме группы, состоящие из некоторых клеток. Основные формы микроорганизмов, которые относятся к классу Bacteria, имеют цилиндрическую или сферическую или реснитчатая форму.
Клеточной стенки бактерий, специфическая по химическому составу оболочка, окружающая протопласт и тесно связана структурно-функциональными отношениями с цитоплазматической мембраной. Толщ. 10-50 нм. Составляет 10-50% сухой массы клеток. В большинстве бактерий в состав входит опорный полимер пептидогликана (муреин). У грамположительных бактерий пептидогликана может составлять до 95% клеточной стенки. В небольшом количестве грамположительных бактерий входят тейхоеви и тейхуронови к-ты, полисахариды и белки. Полисахариды и тейхоеви к-ты бактерий обладают антигенными свойствами. Грамотрицательных бактерий кроме тонкого (толщ. 3-8 нм, 5-10% от сухой массы) пептидогликанов слоя, обычно в виде однослойной сети, входят снаружи трехслойные липопротеидни мембраны (~ 8 нм). Ее компоненты (гликолипиды) обусловливают антигенные свойства клеток, а также их акцепторную специфичность по отношению к фагов и бактериоцинов.
Цитоплазма бактериальной клетки ограничена от клеточной стенки тонкой полупроницаемой структурой толщиной 5-10 нм, называемой цитоплазматической мембраной (ЦПМ). ЦПМ состоит из двойного слоя фосфолипидов, пронизанных белковыми молекулами.
С ЦПМ связаны многие ферментов и белки, участвующие в транслокации питательных веществ, а также ферменты и переносчики электронов стадий биологического окисления (дегидрогеназа, цитохрома система, АТФ-аза). На ЦМП локализуются ферменты, которые катализируют синтез пептидогликана, белков клеточной стенки, собственных структур. Мембрана является также местом преобразования энергии при фотосинтезе, окислительного фосфорилирования.
Морфологические структуры клеток эукариот.
Гликокаликс - внешний слой эукариотических клеток - состоит из глюкопротеиды, выполняет функцию связи клеток с внешней средой и принимает раздражение.
Плазматическая мембрана - существует у прокариот и эукариот. Состоит из двойного слоя (бислоя) фосфолипидов (на 50%), белков (50%). Выполняет функции: ограничительную, опорную, передвижную.
ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ (от лат. Trans-porto - переношу, перемещаю, перевожу), в живых организмах включая доставку необходимых соединений к определенным органам и тканям (с помощью кровеносной системы у животных и проводящей системы у растений), всасывание клетками и передвижения внутри клеток, а также выведение продуктов обмена веществ. Эти процессы можно разделить по их механизма на транспорт - диффузию в растворах
Диффузия - процесс проникновения веществ через мембрану (ее поры и некоторые участки) в результате хаотического теплового движения молекул без затрат энергии.
Пассивный и активный В. и. через мембраны. В первом случае Т. в. происходит непроизвольно, при этом молекулы и ионы переносятся в область с более низким електрохимичним потенциалом. Пассивный В. и. через мембраны количественно характеризуется величиной проницаемости, которая может резко различаться для разных веществ, но в конечном счете определяется
законами диффузии и электродиффузия. Простая диффузия легко происходит через липидный слой мембран только тех веществ, которые хорошо растворяются в липидах, к которым относятся многие лекарства. Ионы (Na +, K + и Ca2 +) переносятся через мембраны нервных, мышечных и др. клеток благодаря наличию в них ионных каналов - белков (облегченная диффузия), которые открываются и закрываются в зависимости от величины разности электрических потенциалов на мембране или действия Химический медиаторов.
Исключение или резкое изменение свойств переносчиков и каналов лежит в основе действия большинства токсичных веществ. Действие ряда лекарств, препаратов основано на изменении свойств каналов и переносчиков, которая позволяет регулировать Т .. в клетках и целом организме. Перенос молекул (ионов) в обратном направлении (активный транспорт) возможен только при одновременном расходе энергии, источником которой может служить гидролиз АТФ в цепях переноса электронов, и осуществляется специфическими системами - ионными насосами.
Следствием такого активного Т. р., Наз. первичным является неравновесное распределение ионов Н +, Са 2+ Na +, K + внутри клетки и между клеткой и внеклеточной средой, в свою очередь, обеспечивает работу систем связанного, или вторичного активного Т. р. через мембраны. Примером связанного т. Р. Служит переноса сахаров и аминокислот в клетки кишечного эпителия.
МАТРИКС (лат. Matrix, от mater - основа, букв, мать) в цитологии, основная гомогенная или тонкозернистая вещество клетки, заполняет внутриклеточные промежутки между структурами. Состав его в различных структур значительно различается по белкам, метаболитам, ионам. важнейшее
роль М. ядра (кариоплазмы), как внутреннего полужидкого среды, заключается в объединении всех структур в единую систему и обеспечении взаимодействия между ними в ядерных процессах.
Митохондрии (от греческого mi'tos - нить chondrion - зернышко), органоид еукариотной клетки, обеспечивает организм энергией. М. описаны Р. Альтманом в 1894 под назв. биобласты, а в 1897 К. Бенда назвал их митохондриями. Длина варьирует, достигая 10 мкм и немного более диам. в среднем 0,2-1 мкм. Число М. в клетке колеблется в широких пределах - от 1 до 100 тыс. М. состоит из матрикса, окруженного внутренней мембраной, межмембранного пространства и внешних мембран. В матриксе содержатся кольцевые молекулы митохондриальной ДНК, специфической иРНК, тРНК и рибосомы (Прокариотная типа), отличные от цитоплазматических; часто встречаются гранулы солей кальция и магния; здесь происходит автономный биосинтез белков, входящих во внутреннюю мембрану М., а также окисления и синтез жирных к-т. Внутренняя мембрана состоит в основном из белков (70%) фосфолипидов (только 20%) и другое; она образует вгинання (гребни), или трубчатые выросты - кристи, обладает строго специфической проницаемостью и системами активного транспорта. Внешняя мембрана -гладенька, толщ. 6-7 нм, состоит из белков (15%) и фосфолипидов (85%), обладает неспецифической проницаемостью для большинства веществ с мол. м. меньше 10 000. Осн. функция М.- образования энергии (примерно 95% в животной клетке и поменьше в растительном и клетке грибов). Первичная форма накопления энергии - электрохимический потенциал, возникающий на внутренней мембране. Б. ч. Его сразу же расходуется на синтез АТФ, часть непосредственно используется на активный транспорт через мембрану (например., Ионов кальция) или на выработку тепла. Источник энергии в М.- процессы окисления биологического (тканевого или клеточного, дыхания), начинающиеся с окисления пировиноградной к-ты, образующейся в цитоплазме при гликолизе. Первый этап - расщепление пирувата и реакции цикла трикарбоновых к-т - происходит в матриксе. Второй этап - перенос электронов от водорода по цепи дыхательных ферментов на кислород и синтез АТФ, то есть окислительное фосфорилируваня - во внутр. мембране. Электрохим-ми чес. потенциал возникает в результате работы цепи переноса электронов Системы активного переноса во внутр. мембране обеспечивают транспорт внутрь М. ионов К + Ca2 +, Mg2 +, концентрация которых в матриксе М. значительно выше, чем в цитоплазме. Ультраструктура М. сильно зависит от физиол. состояния клетки и организма, резко меняется под воздействием дыхательных ядов. Выделенные М., как правило, поврежденные и очень чувствительны к составу среды. Увеличение числа М. в клетке происходит обычно в результате их деления путем перешнуровування. М. отсутствуют в клетках анаэробных организмов, например, в кишечных амеб. Согласно одной из гипотез, М. произошли с аэробных бактерий в результате симбиогенеза.
Ядерная оболочка, кариолемма (karyolemma), структура, отделяющую ядро клеток эукариот от цитоплазмы. Состоит из 2 параллельных липопротеидних мембран толщ. 7-8 нм каждая, между ними - перинуклеарное пространство. Я. о. пронизана ядерными порами диам. 60-100 нм, на конечностях которых внешняя мембрана Я. о. переходит во внутреннюю. Число пор от единиц до 200 на 1 мкм1 поверхности ядра. Каждое время по краю несет кольцо плотного вещества (аннулус), а в ее просвете конечно есть центр, элемент диам. 15-20 нм, соединенный с аннулусом радиальными фибриллами; эти структуры составляют поровый комплекс, который регулирует прохождение макромолекул (белков рибонуклеопротеиды и др.) через поры. Наруж. мембрана местами может временно переходить в мембраны ендоплазматчнои сетки, обычно она несет рибосомы, внутренняя - часто вистилана изнутри слоем волокнистой вещества (ядерная пластинка, или ламина).
Ядро: состоит из поверхностного аппарата и внутреннего среды - матрикса.
Ядрышко, нуклеол (nucleolus), плотное тельце внутри ядра большинства клеток эукариот. Состоит из рибонуклеопротеидив (РНП) - предшественников рибосом. Обычно в ядре одно Я., реже несколько или много (например., В ядрах яйцеклеток рыб, растут). Я. формируется на соответствующих локусах хромосом (ядрышковых организаторам), где находятся серии генов, кодирующих рибосомную РНК (рРНК). Реже (особенно в яйцеклетках, а также в макронуклеусах инфузории) Я. образуется на вне-хромосомных копиях ядрышкового организатора. Я. состоит из зоны внутри - ядрышкового хроматина, зоны фибриллы РНП толщ. 5-10 нм (содержащие вновь синтезированные молекулы прерибосомной РНК с константой седиментации 45 S) и зоны гранул диам. 10-20 нм (обычно на периферии) - предшественников больших и малых субъединиц рибосом, соответственно содержат молекулы рРНК с константами седиментации 28 S и 18 S. Прерибосомни гранулы отделяются от Я. и мигрируют в цитоплазму, где и происходит сборка рибосом. На свитломикроскопичному уровне фибриллярные зона Я. описывается как аморфная часть, а гранулярная - как нуклеолонема (сетчатая гетерогенная часть). При митозе Я. конечно распадается, а после окончания его формируется заново.
Эндоплазматической сети, эндоплазматический ретикулум (от эндо ... и плазма), органоид еукариотной клетки. Открытый К. Портером в 1945 году в эндоплазме фибробластов. Эндоплазматическая сеть представляет собой систему мелких вакуолей и канальцев, соединенных друг с другом и ограниченных одинарной мембраной. Мембраны Э. с., Толщ. 5-7 нм, в ряде случаев непосредственно переходят во внешнюю ядерную мембрану. Производными Е.С. есть микротельца, а в растительных клетках - вакуоли. Различают гладкую (агранулярную) и гранулярную Э. с. Гладкая Е. с. лишена рибосом. Состоит из канальцев и мелких вакуолей диаметром 50-100 нм. Пожалуй, является производным игра нулярной Э. с., В некоторых случаях их мембраны непосредственно переходят друг в друга. Функции: синтез триглицеридив и липидов клеток, накопление капелек липидов, обмен некоторых полисахаридов (гликоген), накопление и вывод из клетки ядовитых веществ, синтез стероидных гормонов. В мышечных волокнах образует саркоплазматического сетка. Гранулярная Э. с. имеет рибосомы на мембранах. Состоит из канальцев и цистерн, формирует разветвленную сеть. Основная функция - синтез белков на прикрепленных к мембране снаружи комплексах рибосом - полирибосомами. Синтезируются в основном белки, которые выводятся из клетки наружу или трансформируются в комплексе Гольджи. Синтезировани белки поступают в полости гранулярной Э. с., Где осуществляется АТФ-зависимый транспорт белков и может происходить их модификация и концентрация. Наиболее развита в клетках с белковой секрецией (поджелудочной железы, слюнных желез, плазмоцитах и т. П.) И практически отсутствует в эмбриональных недифференцированных клетках.
Комплекс Гольджи, аппарат Гольджи, пластинчатый комплекс (complexus lamellosus), клеточный органоид, что выполняет ряд важных функций. Открытый К. Гольджи (1898) в нервных клетках. С помощью электронной микроскопии было показано, что присутствует во всех эукариотических клетках. Строение его в разных клетках сильно варьирует. Структурно-функциональная единица К. Г.- диктиосома. В клетке содержится до 20 (редко более) диктиосом, распределенных в цитоплазме дискретно или связанных в общую сеть. Область К. Г. практически лишена рибосом, в животных клетках она часто окружает центриоли. К. Г. располагается в апикальной части клетки и в его состав входят секреторные гранулы, которые формируются. Функции К. Г .: модификация белков (глюкозилируваня, сульфатирования, фосфорилування, частичное расщепление полипептидных цепей и т. П.), Упаковка ферментов в гранулы (лизосомы), синтез некоторых полисахаридов, формирование клеточной мембраны, образование лизосом. Белки поступают в К. Г. с гранулярной эндоплазматической сети в мембранных пузырьках. В К. из них образуются сложные белки (липопротеиды, мукопротеиды, мукопо-лисахариды). Готовые продукты накапливаются в пузырьках и затем непосредственно включаются в мембрану.
