Хромосомная теория наследственности.
Т. Х. Морган проводил опыты с мухами-дрозофилами. Эти насекомые являются весьма удачным объектом для генетических исследований, поскольку их легко содержать в лабораторных условиях. Дрозофилы имеют высокую плодовитость, достаточно малое количество хромосом (4 пары), у них очень быстро происходит смена поколений. Все эти свойства очень упрощают наблюдение за результатами опытов.
После многочисленных опытов с дрозофилами Морган обнаружил явление сцепленного наследования. Гомозиготных по доминантными аллелями (серая окраска тела и нормальная форма крыльев) самцов дрозофилы скрестили с гомозиготными по соответствующим рецессивными аллелями (черное тело и недоразвитые крылья) самками. Генотипы этих особей обозначили соответственно ЕЕУУ и ееуу. Все гибриды первого поколения имели серое тело и нормальные крылья, то есть были гетерозиготными по обоим парами аллелей (генотип - ЕеУу), на что и следовало ожидать.
Затем гибридов с генотипом ЕеУу скрестили с гомозиготными по соответствующим рецессивными аллелями особями (анализирующее скрещивание). Теоретически можно было ожидать два варианта расщепление. Если бы гены, обусловливающие окраску тела и форму крыльев, наследовались независимо (то есть находились в негомологичных хромосомах), расщепление быть таким: 25% особей с серым телом и нормальными крыльями, 25% - с серым телом и недоразвитыми крыльями, еще 25% - с черным телом и нормальными крыльями и 25% - с черным телом и недоразвитыми крыльями (т.е. в соотношении - 1: 1: 1: 1). Если бы эти гены наследовались сцеплено
и размещались в одной хромосоме, то было бы получено 50% особей с серым телом
и нормальными крыльями и 50% - с черным телом и недоразвитыми крыльями (т.е. 1: 1). Но Морган в результате опыта получил такое расщепление: 41,5% особей имели серое тело и нормальные крылья, 41,5% - черное тело и недоразвитые крылья, 8,5% - серое тело и недоразвитые крылья и 8,5% - черное тело и нормальные крылья. Итак, расщепление наближувалося к соотношению фенотипов 1: 1 (как в случае сцепленного наследования), но вместе с этим оказались все четыре варианта фенотипа (как это бывает в случае независимого наследования). По результатам опытов Морган предположил, что гены, содержащие наследственную информацию об окраске тела и форму крыльев, расположены в одной хромосоме, но в профазе мейоза гомологичные хромосомы обмениваются участками. Такое явление получило название перекрест хромосом (кроссинговер).
Томас Хант Морган (1866-1945) - американский биолог, один из основателей генетики, Президент Национальной АН США (1927-1931), иностранный почетный член АН СССР, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине 1933 «За открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности ».
Томас Морган родился в 1866 в Кентукки, в очень знатной американской семье. Будучи подростком он увлекся биологией, учился в государственном колледже штата Кентукки, затем - в Университете Дж. Хопкинса. Получил степень доктора философии за исследования по эмбриологии морских пауков, после чего 13 лет преподавал и занимался биологической наукой в женском колледже в Брин-Майре.
В 1904 году Морган устроился профессором экспериментальной зоологии
в Колумбийский университет в Нью-Йорке. Там он и пришел к своему великому открытию. Морган и его ученики (Г. Дж. Меллер, А. Г. Стертевант и др.) Обосновали хромосомную теорию наследственности; установили закономерности расположения генов в хромосомах; способствовали выяснению цитологических механизмов законов Грегора Менделя и разработке генетических основ теории естественного отбора.
Т. Х. Морган пришел к выводу, что любой живой организм имеет множество признаков,
а следовательно, множество генов, однако количество хромосом ограничена и невелика. Соответственно одна хромосома содержит гены многих признаков. Гены в хромосоме расположены линейно. И именно благодаря тому, что во время процесса разделения хромосомы расходятся в гаметы целиком, не дробясь, признаки, гены которых располагаются в одной хромосоме, будут наследоваться вместе, то есть сцеплено.
Сцепленное наследование - наследование признаков, гены которых расположены в одной хромосоме.
Итак, геномы состоят из групп сцепленных генов, или просто групп сцепления, причем количество групп сцепления обычно соответствует количеству хромосомных пар.
У дрозофилы, которая имеет 4 пары хромосом, установлено 4 группы сцепления, у кукурузы - 10 хромосомных пар и 10 групп сцепления, у садового гороха - 7 пар хромосом и 7 групп сцепления, у человека - 23 пары и соответственно 23 группы сцепления.
Согласно заключению Моргана, гены сцеплены тогда, когда локализованы на одной хромосомной паре. Если предположить, что хромосомы остаются неконтактными при вхождении в гаметы, то локализованы на них гены всегда наследуются вместе.
В этом случае можно говорить об их полном сцепления. Однако иногда можно увидеть, что полного сцепления генов не произошло, поскольку происходит формирование гамет не только двух родительских типов, но и гамет рекомбинантных типов (вследствие рекомбинации генов). Об отсутствии полного сцепления свидетельствуют данные, получил Морган во время опыта с дрозофилами.
Кроссинговер - перекрест, взаимный обмен участками парных (гомологичных) хромосом в процессе клеточного деления. Кроссинговер происходит в результате разрыва
и сочетание в новом порядке нитей хромосом - хроматид. Кроссинговер начинается с спаривания гомологичных хромосом и приводит к перераспределению (рекомбинации) сцепленных генов. Кроссинговер преимущественно происходит в профазе первого деления половых клеток (вспомните процесс мейоза), когда их хромосомы представлены четырьмя нитками. В месте пересечения образуется характерная фигура перекрещенных хромосом - хиазма. Результаты кроссинговера можно обнаружить с новым сочетанием сцепленных генов (если аллели гомологичных хромосом, участвовавших в кроссинговере, были гетерозиготными). Открытие Т. Х. Моргана позволило довести линейное размещение генов в хромосомах и разработать метод установления их взаиморасположения. Это дало начало построении генетических карт хромосом организмов.
интересный факт
• Первая генная карта была построена студентом Моргана Альфредом Стертевантом в 1913 г. На примере Drosophila melanogaster.
• Максимальное расстояние между генами, расположенными в одной хромосоме, может равняться 49 сантиморганидам.
• Явление сцепления генов открыл К. Корренс.
Итак, опытами Моргана, Бриджеса и Стертеванта было доказано, что нет абсолютно полного сцепления генов, при котором гены передавались бы всегда вместе. Вероятность того, что два гена, локализованные в одной хромосоме, не разойдутся в процессе мейоза, колеблется в пределах 1-0,5. В природе преобладает неполное сцепление, обусловленное перекрестом гомологичных хромосом и рекомбинацией генов.
Кроссинговер приводит к новому сочетание генов, вызывает изменение фенотипа. Кроме того, он вместе с мутациями является важнейшим механизмом, обеспечивающим комбинативную изменчивость, а следовательно, является одним из главных факторов эволюции.
Благодаря кроссинговера появляются потомки с новым сообщением признаков - кросоверни особи, или рекомбинанты. Порядок сцепления доминантных и рецессивных аллелей определяется структурой генотипа. Структура генотипа дигетерозиготы (AaBb) может быть разной:
AB / ab; aB / Ab,
то есть, в одной хромосоме содержатся два доминантные аллели, в другой - два рецессивных (или в каждом хромосомном гомологов присутствует один доминантный и один рецессивный аллели).
Хромосомы и гаметы, в которых сохраняется исходное сцепления аллелей, называются некросовернимы, а хромосомы и гаметы, в которых кроссинговер изменил положение генов, называются кросовернимы. Кроссинговер происходит не всегда, поэтому количество кросоверних особей значительно меньше, чем количество основных особей (некросоверних).
По частоте кроссинговера можно определять расстояние между генами в хромосоме
и составлять хромосомные карты. Чем больше расстояние между генами в хромосоме, тем меньше сила сцепления между ними и тем больше вероятность возникновения кроссинговера, то есть частота кроссинговера зависит обратно пропорционально расстоянию между генами, которая выражается в процентах кроссинговера или морганидах (в честь Т. Моргана). Одна морганида - это расстояние между двумя генами, при которой кроссинговер происходит в 1% гамет. Расстояние между генами в процентах определяют по формуле:
% Кроссинговера = (количество кросоверних особей / общее количество особей) × 100%.
О наличии или отсутствии сцепления свидетельствует числовое расщепление в потомстве: если фенотипические классы образовались в равном соотношении, то имеет место свободное сочетание признаков у потомков, а если среди потомков появляются рекомбинантные особи (их всегда малое количество), значит, гены сцеплены.
Хромосомная теория наследственности - это теория, согласно которой факторы наследственности (гены) содержатся в хромосомах, размещенные последовательно, в определенном определенном месте (локусе) гены одной хромосомы наследуются вместе (сцепленные), различных хромосом - независимо.
Хромосомную теорию наследственности сформулировал Т. Х. Морган по результатам своих исследований. С ее помощью было установлено, почему в определенных случаях наследования тех или иных признаков отклоняется от законов наследственности, установленных Г. Менделем.
Основные положения хромосомной теории наследственности:
• гены расположены в хромосомах в линейном порядке;
• различные хромосомы имеют неодинаковые наборы генов, то есть каждая из негомологичных хромосом имеет свой уникальный набор генов;
• каждый ген занимает в хромосоме определенный участок; аллельные гены занимают
в гомологичных хромосомах одинаковые участки;
• все гены одной хромосомы образуют группу сцепления, благодаря чему некоторые признаки наследуются сцеплено; сила сцепления между двумя генами, расположенными в одной хромосоме, обратно пропорциональна расстоянию между ними;
• сцепления между генами одной группы нарушается вследствие обмена участками гомологичных хромосом в профазе первого мейотического деления (процесс кроссинговера)
• каждый биологический вид характеризуется определенным набором хромосом (кариотипа) - количеством и особенностями строения отдельных хромосом
