Лекция 21. Формы размножения живых организмов.
Размножение (воспроизведение, репродукция) - биологический процесс, с помощью которого образуются новые организмы, воспроизведение себе подобных. Размножение - фундаментальная особенность всех известных жизненных форм, каждый индивидуальный организм существует в результате размножения. Известны способы размножения делятся на два основных типа: половое ибезстатеве (бесполое).
При бесполом размножении новый индивидуум образуется с помощью спор или специальных клеток, без участия гамет. Разделение бактериальных клеток на две дочерние клетки - пример бесполого размножения. Бесполое копирования не ограничивается, однако, одноклеточными организмами. Большинство растений, некоторые животные и некоторые другие многоклеточные организмы также обладают способностью к бесполого размножения.
Половое размножение требует привлечения двух индивидуумов, обычно разных полов. Размножение человека - общий пример полового размножения.
Бесполое размножение - биологический процесс, в котором организм создает генетически подобную или идентичную копию себя без вложения генетического материала другого индивидуума. Бактерии и археи делятся бесполым бинарным делением (который, однако, может быть асимметричным), вирусы используют клетки других организмов для получения новых вирусов, однако обычно не вкладывают в новые вирусы генетический материал клеток-хозяев, много беспозвоночных животных (например, гидры) и дрожжей обычно размножаются почкованием, мицелиальные грибы размножаются с помощью роста мицелия.
Эти организмы не имеют различных статей и способные к «расщепления» себя на два или более индивидуумы. Некоторые бесполые виды, подобно гидры, могут также размножаться половым путем. Бактерии также иногда могут обмениваться генетической информацией с помощью горизонтального переноса генов, а дрожжи - спариваться с помощью простого полового процесса.
Наличие пола не обязательно мешает бесполое размножение. Например, большинство растений способны к вегетативному розмноженнябез семян или спор, хотя также могут размножаться поло.
Другие пути бесполого размножения включают партеногенез, фрагментацию и образования спор, где привлекается только митоз.Партеногенез (от греч. Παρθένος - «дева», «девственница» + γένεσις «происхождение», «образование») - образование и развитие эмбриона абонасиння без оплодотворения самцом (другим организмом). Партеногенез естественно происходит у некоторых видов, в том числе в низших растений, беспозвоночных (например, в водных блох, фоне некоторых пчел и паразитических ос) и позвоночных (например, в некоторых пресмыкающихся [1], рыб, в частности Вакула [2], и, очень редко, у птиц [3]) животных. Этот же термин иногда также используется для описания размножения в гермафродитнихвидах, способных к самооплодотворению.
Половое размножение является типом размножения, при котором организмы образуют потомков, имеющих комбинацию генетического материала от более чем одного (обычно двух) различных представителей вида. Каждый из двух организмов-родителей оказывает примерно половину генетической информации потомку, производя гаплоидные гаметы. Большинство организмов формируют два различных типа гамет. В анизогамних видов гаметы разные, в таком случае различают два пола - самца (производит сперму или микроспоры) и самку (производит яйцеклетки или мегаспоры). Крайний случай анизогамии, когда гаметы очень разные, называется оогамия. В изогамный видов гаметы подобные или идентичные по форме, хотя могут иметь различные отдельные свойства и поэтому иметь разные названия. Например, в зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii есть так называемые «плюс» и «минус» гаметы. Несколько видов организмов, например, ворсинчатые, имеют более чем два вида гамет.
Большинство животных (в частности человек) и растений обычно размножаются половым путем. Половые организмы имеют два набора генов для каждого признака (так называемые аллели). Потомки наследуют одну аллель для каждого признака от каждого из родителей, таким образом, потомки гарантированно имеют комбинацию генов родителей. Наличие двух экземпляров каждого гена часто позволяет организму гарантировать наличие жизнеспособного организма, даже если один из генов поврежден.
Однако, спаривания не обязательно привлекает двух особей, для многих организмов возможно и самооплодотворение. Для описания первого случая используется термин алогамия - оплодотворение яйца от одного индивидуума сперматозоидом другого. Противоположный случай, аутогамия или самооплодотворение, встречается в гермафродитных организмах, где сливаются две гаметы одного и того же организма. Хотя в аутогамии и привлекается половой аппарат, потомок получает гены только от одной родительской особи, то есть является примером бесполого размножения.
Размножение у водорослей может происходить бесполым или половым путем. При бесполом размножении дочерние особи наследуют геном, идентичен геному материнского организма, за исключением случаев, когда имеют место генные или хромосомные мутации. При половом размножении геномы дочерних организмов отличаются от родительских, поскольку образование дочернего поколения обычно предшествуют процессы обмена генетической информацией между различными особями в результате кроссинговера, что происходит после полового процесса.
Половой процесс и связанные с ним кроссинговер и мейоз обусловливают рекомбинантную изменчивость и способствуют росту уровня генетической гетерогенности популяций. Уровень рекомбинантной изменчивости может расти также в результате обмена частями геномов при парасексуальных процессах (например, при конъюгации), однако парасексуальный процессы непосредственно не "связанные с воспроизведением дочерних особей и поэтому к способам размножения не относятся.
Вегетативное размножение. У одноклеточных водорослей вегетативное размножение происходит преимущественно делением клетки надвое. У многоклеточных и колониальных представителей вегетативное размножение чаще связано с фрагментацией талломов и колоний. Фрагментацию могут вызывать механические факторы (например, ветро-волновые удары, течение), или фрагментация может происходить вследствие отмирания частей талломов или колоний. В немногих водорослей вегетативное размножение может осуществляться с помощью специализированных участков тела - вивидкових почек (бурая водоросль Sphacellaria) или вивидкових пузырьков (зеленые водоросли с повестки Charales). Особым вариантом вегетативного размножения является размножение с помощью акинеты. Акинеты представляют собой клетки, образующиеся из обычных вегетативных клеток при ухудшении условий существования. Акинеты имеют утолщенную клеточную оболочку, содержат много запасных питательных веществ и, в отличие от обычных вегетативных клеток, при неблагоприятных условиях способны переходить в состояние анабиоза или криптобиозу, благодаря этому переживать неблагоприятные периоды. При улучшении условий вегетации акинеты прорастают в новые вегетативные особи.
Бесполое размножение путем споруляции отличается от вегетативного тем, что осуществляется специализированными клетками - спорами, которые образуются в спорангиях. Спорангии у водорослей одноклеточные, количество спор в одном спорангии может колебаться от одной (например, в зеленой нитчатой водоросли Oedogonium) до нескольких десятков или даже сотен (у многих бурых водорослей).
В соответствии со способностью к активному движению споры разделяют на подвижные с жгутиками, часто со светочувствительными ячейками (стигмы) и пульсирующими вакуолями (зооспоры) и неподвижные с клеточными покровами (гемизооспоры, апланоспоры и автоспоры), и малоподвижные амеба-дни, лишенных жгутиков ( моно-, би- и тетраспоры).
В зависимости от типа деления ядра клетки-спорангия (митотический или мейотическое) споры часто также разделяют на митоспоры и мейоспоры соответственно.
Половое размножение происходит в результате полового процесса. Половые процессы в водорослей разделяют на две основные группы - сома-тогамни и гаметогамни.
При соматогамних половых процессах сливаются две вегетативные (иначе - соматические) клетки. Если такие клетки представлены клетками, лишенными клеточных покровов, то этот тип соматогамия называют хологамие.
Если копуляция происходит между вегетативными клетками, которые имеют клеточные покровы, то этот тип соматогамия называют кон 'югациею. При кон 'югации клетки, имеющие копулюваты, сближаются, покрываются общим слизью. Далее каждая клетка образует копуляцийний отросток по направлению к другой. Когда копуляцийни отростки сталкиваются друг с другом, оболочка между ними растворяется и образуется кон 'югацийний канал, по которому ядро из одной клетки переходит в другую. Далее ядра сливаются и образуется зигота. Примерами водорослей с половым процессом по типу кон 'югации есть зеленые зигнематальни и десмидиальни водоросли (Spirogyra, Zygnema, Cosmarium и др.).
При гаметогамии копуляция происходит между специализированными клетками полового размножения - гаметами, которые образуются в половых органах - гаметангиях. В соответствии с морофологиею гамет выделяют три основе типа гаметогамии: изогамию, гетерогамию и оогамию.
Изогамия называют такой половой процесс, при котором копулюють две гаметы, которые морфологически выглядят одинаковыми. Однако физиологически и на ультратонком уровне гаметы различаются: одна из гамет, при копуляции принимает ядро другой гаметы, считается женской и обозначается знаком "+". Вторая гамета, ядро которой при копуляции "мигрирует в цитоплазму женской гаметы, считается мужской и обозначается знаком" - ".
При гетерогамии (синоним - анизогамии) копулюють две гаметы, которые отличаются по размерам и степени подвижности. Мужская гамета мелкая, движется очень быстро. Женская гамета имеет большие размере от мужской, и ее подвижность ограничена.
Оогамия - это половой процесс, при котором копуляция происходит между большой, неподвижной и лишенной жгутиков женские гаметы - яйцеклетки, и мелкой мужской гаметы. Мужские гаметы, имеют жгутики и способны к активному движению, называют сперматозоидами. Если же мужская гамета лишена жгутиков и является неподвижной, то ее называют спермации. Гаметангии, в которых образуются яйцеклетки, называют оогонии, а сперматозоиды или спермации - антеридиев. В водорослей оогонии и антеридии, в отличие от гаметангии высших растений, являются одноклеточными (исключениями являются лишь некоторые зеленые водоросли из класса харофициевих).
Кроме основных типов гаметогамии (т.е. изогамии, гетерогамии и оогамии), у водорослей известно несколько дополнительных специфических типов полового процесса. Например, в диатомовых водорослей очень распространенным типом полового процесса является автогамия. При автогамия диплоидное ядро клетки редукционно делится, дальше из четырех дочерних гаплоидных ядер два дегенерируют, а два других сливаются, и дают начало диплоидному ядру зиготы. Таким образом, при автогамия гаметы не образуются, а половой процесс происходит без полового партнера.
Другой специфический вариант полового процесса - атактогамия, которая наблюдается в некоторых зеленых вольвоксових водорослей (например, в роду Chlorogonium). Здесь в гаметангиях представителей даже одной популяции образуются гаметы разных размеров, и копулюють как гаметы морфологически одинаковы, так и морфологически отличные. Причем гамета, что принимает ядро от другой (то есть физиологически женская гамета) может по размерам равна мужской, быть больше нее или меньше.
У водорослей, имеющих изогамный половые процессы, различают виды гомо- и гетероталични. В гомоталичних видов как "+", так и "-" гаметы образуются на одном талом, и способны копулюваты между собой, то есть такие виды физиологически двуполыми. В гетероталичних видов "+" и "-" гаметы развиваются на разных талом, и поэтому гетероталични представители физиологически является раздельнополыми (однополыми).
Водоросли, имеющие половые процессы гетеро- и оогамных типа разделяют также на однодомные и двудомные. В однодомных водорослей антеридии и оогонии размещаются на одном талом, то есть такие виды есть и физиологически, и морфологически двуполыми. В двудомных видов женские и мужские половые органы образуются на разных талом, то есть имеет место физиологическая и морфологическая раздельнополость (однополость).
После слияния цитоплазм вегетативных клеток или гамет, которые принимали участие в половом процессе (т. Н. Плазмогамия), обычно происходит слияние ядер - кариогамия, и образуется диплоидное ядро зиготы. Однако из этого правила в водорослей известны и исключения. Например, во многих золотистых водорослей после плазмогамия ядра сразу не сливаются, и, как следствие, образуется клетка, содержащая два генетически отличные ядра - дикарион. Такая дикарионтична клетка в дальнейшем превращается в дикарионтичну зиготичну цисту, что переходит в состояние покоя. Кариогамия и образования собственно зиготы происходит только по окончании периода покоя.
Способность к размножению - одна из важнейших особенностей живого. В процесирозмноження происходит передача генетического материала от родителей потомкам. Значение размножения для вида в целом заключается в непрерывном пополнении количества особей данного вида, умирающих по разным причинам. Кроме того, размножение позволяет в благоприятных условиях увеличить количество особей.
Способы размножения можно разделить на три группы: бесполое, вегетативное и половое. Нередко первые две формы объединяют в бесполое размножение в общем смысле этого слова.
При бесполом размножении есть только один родитель. В результате образуется потомство (клон), генетически идентичное отцу, только в результате случайных мутаций генетический материал может измениться.
Одноклеточные организмы размножаются с помощью деления (митоза). В споровиков практикуется множественное деление (шизогония), когда одна клетка образует множество дочерних клеток. Бактерии, простейшие, грибы и растения могут образовывать споры - одноклеточные репродуктивные единицы. Они могут развиваться внутри особых спорангиев (у водорослей и низших грибов) или на поверхности ответвления таллома (у высших грибов). В водных растений споры подвижны. Споры состоят из ядра и цитоплазмы и содержит только минимально необходимый запас питательных веществ, из-за этого спора часто погибают, попадая в неблагоприятные условия. Однако это с лихвой компенсируется огромным количеством образованных спор и их микроскопическими размерами, благодаря которым они легко переносятся ветром, водой и животными. Отметим также, что многие организмы способны производить и половые споры.
Посмотрим на видео способ безполого размножение на примере инфузории.
Вегетативных размножения отличается от бесполого тем, что начало новому организму дает не одна клетка, а многоклеточные зачатки, иногда сложно дифференцированные. Вегетативное размножение осуществляется в самых различных формах.
- Почкование. Новая особь образуется в виде выроста (почки) на теле отца, а затем отделяется от него, превращаясь в самостоятельный организм. Почкования встречается у губок, кишечнополостных, мшанок, некоторых растений, одноклеточных дрожжей.
- Фрагментация. Разделение особи на несколько частей, каждая из которых растет и образует новую особь. Тесно связана с регенерацией - способностью восстанавливать утраченные органы и части тела. Фрагментами могут размножаться нитчатые водоросли, многие червей, иглокожие, оболочники.
Оболочники.
Верхний ряд - асцидии, слева направо: асцидий ментула, колония ботриллуса Шлоссера, клавелина, желудочная Циона. Нижний ряд, слева направо: аппендикулярии ойкоплевра, бочоночник долиолетта, колония сальп Пеги, атлантическая пиросомы.
половое размножение
При половом размножении участвуют две родительские особи. Ему предшествует образование в организмах родителей в результате мейоза специализированных половых клеток - гамет, каждая из которых несет одинарный (гаплоидный) набор хромосом. Именно размножения состоит в оплодотворении - слиянии гамет в зиготу. Зигота делится, образует специализированные ткани, и, в конце концов, получается взрослый организм.
Мужские и женские половые клетки у животных обычно образуются в половых железах (семенниках и яичниках). Они могут находиться в разных особях или в одной, в последнем случае особи называются гермафродитами. Гермафродит - наиболее примитивная форма размножения, характерная для многих низших животных (в том числе солитеров, дождевых червей, улиток) и цветковых растений. Гермафродит делает возможным самооплодотворение, что существенно, в первую очередь, для малоподвижных видов или особей, ведущих одиночное существование. С другой стороны, самооплодотворение препятствует обмену генетическим материалом между особями; многие организмы имеют приспособления, препятствующие самооплодотворению (генетическая несовместимость половых клеток от одного организма, образование мужских и женских гамет в разное время, особое строение цветка, способствует перекрестному опылению).
