Лекция 8: Строение клеток прокариот и эукариот.
Двухъядерные или прокариоты (Prokaryotes, от древнегреческого pro- перед + karyon орех или ядро, ссылаясь на ядро клетки + суффикс -otos, pl. -otes, Также может писаться как "procaryotes») - организмы без ядра (= karyon) клетки, ( в большинстве случаев также без каких-либо других мембранных органелл и одноклеточные, но есть исключения).
Этот набор характеристик отличает их от эукариот (ядерных организмов), которые имеют клеточные ядра и могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными. Разница между структурой прокариот и эукариот крупнейшая среди групп организмов. Большинство прокариот - бактерии, и эти два термина ранее рассматривались как синонимы. Однако, американский ученый Карл Вёзе предложил разделение прокариот на бактерий и архей (Bacteria и Archaea, сначала Eubacteria и Archaebacteria) через существенные генетические различия между этими группами. Система разделения на эукариот, бактерий и архей сейчас считается признанной и называется Системой трех доменов. Она заменила собой Систему двух империй. К прокариот относятся: спирохеты, протеобактерий, грамположительных бактерий, цианобактерий и т.д., в архей: метаносарцин, метанококусов, метанобактерий т.д., к эукариот: простейших, грибы, растений, животных. Прокариоты.
Основные формы, размеры, особенности строения микроорганизмов (бактерии, микоплазмы, риккетсии, хламидии).
Строение прокариот проще за други группы организмов. Она включает:
Поверхностный аппарат:
1. Капсула (внешняя оболочка), которая состоит на 98% из в один и на 2% из белков. Выполняет защитную функцию.
2. Клеточная стенка бактерий, специфическая по химическому составу оболочка, окружающая протопласт и тесно связана структурно-функциональными отношениями с цитоплазматической мембраной. Толщ. 10-50 нм. Составляет 10-50% сухой массы клеток. В большинстве бактерий в состав входит опорный полимер пептидогликана (муреин). У грамположительных бактерий пептидогликана может составлять до 95% клеточной стенки. В небольшом количестве грамположительных бактерий входят тейхоеви и тейхуронови к-ты, полисахариды и белки. Полисахариды и тейхоеви к-ты бактерий обладают антигенными свойствами. Грамотрицательных бактерий кроме тонкого (толщ. 3-8 нм, 5-10% от сухой массы) пептидогликанов слоя, обычно в виде однослойной сети, входят снаружи трехслойные липопротеидни мембраны (~ 8 нм). Ее компоненты (гликолипиды) обусловливают антигенные свойства клеток, а также их акцепторную специфичность по отношению к фагов и бактериоцинов (рис. 10).
3. Цитоплазматическая мембрана (подобная других клеток)
Внутренние структуры:
4. Рибосомы, состоящие из двух судодиниць (константа седиментации S70 в совместном состоянии).
5. нуклеоидом (циклическая ДНК).
6. РНК.
7. Плазмиды - фрагментарные не основные ДНК - служат средством мутации и адаптации к изменениям условий окружающей среды. Есть причиной приспособления болезнетворных бактерий к антибиотикам.
8. Пили, фимбрии - средства прикрепления к субстрату.
9. Жгутики (не всегда) - средства передвижения.
10. Цитоплазма.
Основные формы бактерий представлены преимущественно одноклеточными организмами. Но некоторые виды прокариот после деления клеток образуют различные по форме группы, состоящие из некоторых клеток. Основные формы микроорганизмов, которые относятся к классу Bacteria, имеют цилиндрическую или сферическую или реснитчатая форму. Эукариоты (иногда эукариот, от греч. Еу -полностью, хорошо и карион - ядро) или Ядерные (Eukaryota Whittaker & Margulis, 1978) - домен одно- и многоклеточных организмов, характеризующихся преимущественно полигеномнимы клетками, морфологически сложившимся ядром и наличием мембранных субклеточных органелл
Геномы эукариотической клетки представлены: а) ядерным геномом, сосредоточенным в ядре и представленным ядерной ДНК; б) В большинстве клеток митохондриальным геномом, сосредоточенным в митохондрии и представленным митохондриальной ДНК; в) В некоторых клеток пластидних (в частности хлоропластная) геномом, который располагается в пластида, и представлен хлоропластная ДНК (генофором) г) геномом нуклеоморфу [1]. , Который обнаружен только в нескольких отделах водорослей в очень интересной ядроподибний структуре, расположенной между оболочкой пластиды и особой клеточной системой - хлоропластная эндоплазматический ретикулум. В нуклеоморфи обнаружена собственная, нуклеоморфна ДНК.
Двогеномни клетки, в которых представлены ядерный и митохондриальный геном, характерные для грибов и животных; тригеномни - с ядерным, митохондриальным и пластидних геномами - для многих растений; чотиригеномни - с ядерным, митохондриальным, пластидних и нуклеоморфнимы геномами, обнаруженные в хлорарахниофитових и криптофитових водорослей, а также у некоторых видов из отдела Dinophyta.
В этой лекции будут рассмотрены только некоторые структуры и органеллы клеток, которые играют основную роль в поддержке жизнедеятельности клетки. К таким структурам относятся: Поверхностный аппарат прокариот и эукариот. Капсула - внешняя желеобразная оболочка бактерий. Состоит из липополисахаридов. Гликокаликс - внешний слой эукариотических клеток - состоит из глюкопротеиды, выполняет функцию связи клеток с внешней средой и принимает раздражение. Клеточная стенка бактерий, специфическая по химическому составу оболочка, окружающая протопласт и тесно связана структурно-функциональными отношениями с цитоплазматической мембраной. Толщ. 10-50 нм. Составляет 10-50% сухой массы клеток. В большинстве бактерий в состав входит опорный полимер пептидогликана (муреин).
У грамположительных бактерий пептидогликана может составлять до 95% клеточной стенки. В небольшом количестве грамположительных бактерий входят тейхоеви и тейхуронови к-ты, полисахариды и белки. Полисахариды и тейхоеви к-ты бактерий обладают антигенными свойствами. Грамотрицательных бактерий кроме тонкого (толщ. 3-8 нм, 5-10% от сухой массы) пептидогликанов слоя, обычно в виде однослойной сети, входят снаружи трехслойные липопротеидни мембраны (~ 8 нм). Ее компоненты (гликолипиды) обусловливают антигенные свойства клеток, а также их акцепторную специфичность по отношению к фагов и бактериоцинов.
У грибов (рис. 5) - клеточная стенка относительно тонкая, представлена полисахаридом хитином. В растительной клетке (рис. 6) клеточная стенка также существует, но представлена полисахаридом целлюлозой, некоторыми другими соединениями, которые придают ей упругость. Плазматическая мембрана - существует у прокариот и эукариот. Состоит из двойного слоя (бислоя) фосфолипидов (на 50%), белков (50%). Выполняет функции: ограничительную, опорную, передвижную. Эта тема будет подробнее рассмотрена в следующей лекции. Транспорт веществ (от лат. Trans-porto - переношу, перемещаю, перевожу), в живых организмах включая доставку необходимых соединений к определенным органам и тканям (с помощью кровеносной системы у животных и проводящей системы у растений), всасывание клетками и передвижения внутри клеток, а также выведение продуктов обмена веществ. Эти процессы можно разделить по их механизма на транспорт - диффузию в растворах Диффузия - процесс проникновения веществ через мембрану (ее поры и некоторые участки) в результате хаотического теплового движения молекул без затрат энергии. Пассивный и активный В. и. через мембраны. В первом случае Т. в. происходит непроизвольно, при этом молекулы и ионы переносятся в область с более низким електрохимичним потенциалом. Пассивный В. и. через мембраны количественно характеризуется величиной проницаемости, которая может резко различаться для разных веществ, но в конечном счете определяется
законами диффузии и электродиффузия. Простая диффузия легко происходит через липидный слой мембран только тех веществ, которые хорошо растворяются в липидах, к которым относятся многие лекарства. Ионы (Na +, K + и Ca2 +) переносятся через мембраны нервных, мышечных и др. клеток благодаря наличию в них ионных каналов - белков (облегченная диффузия), которые открываются и закрываются в зависимости от величины разницы эл-трических потенциалов на мембране или действия Химический медиаторов. Исключение или резкое изменение свойств переносчиков и каналов лежит в основе действия большинства токсичных веществ. Действие ряда лекарств, препаратов основано на изменении свойств каналов и переносчиков, которая позволяет регулировать Т .. в клетках и целом организме. Перенос молекул (ионов) в обратном направлении (активный транспорт) возможен только при одновременном расходе энергии, источником которой может служить гидролиз АТФ в цепях переноса электронов, и осуществляется специфическими системами - ионными насосами. Следствием такого активного Т. р., Наз. первичным является неравновесное распределение ионов Н +, Са 2+ Na +, K + внутри клетки и между клеткой и внеклеточной средой, в свою очередь, обеспечивает работу систем связанного, или вторичного активного Т. р. через мембраны. Примером связанного т. Р. Служит переноса сахаров и аминокислот в клетки кишечного эпителия. Ядерная оболочка, кариолемма (karyolemma) (далее Я.А.), структура, отделяющую ядро клеток эукариот от цитоплазмы. Состоит из 2 параллельных липопротеидних мембран толщ. 7-8 нм каждая, между ними - перинуклеарное пространство. Я. о. пронизана ядерными порами диам. 60-100 нм, на конечностях которых внешняя мембрана Я. о. переходит во внутреннюю. Число пор от единиц до 200 на 1 мкм1 поверхности ядра. Каждое время по краю несет кольцо плотного вещества (аннулус), а в ее просвете конечно есть центр, элемент диам. 15-20 нм, соединенный с аннулусом радиальными фибриллами; эти структуры составляют поровый комплекс, который регулирует прохождение макромолекул (белков рибонуклеопротеиды и др.) через поры. Наруж. мембрана местами может временно переходить в мембраны ендоплазматчнои сетки, обычно она несет рибосомы, внутренняя - часто вистилана изнутри слоем волокнистой вещества (ядерная пластинка, или ламина). Ядро: состоит из поверхностного аппарата и внутреннего среды - матрикса. Матрикс (лат. Matrix, от mater - основа, букв, мать) (далее М.) в цитологии, основная гомогенная или тонкозернистая вещество клетки, заполняет внутриклеточные промежутки между структурами. Состав его в различных структур значительно различается по белкам, метаболитам, ионам. Важнейшая роль М. ядра (кариоплазмы), как внутреннего полужидкого среды, заключается в объединении всех структур в единую систему и обеспечении взаимодействия между ними в ядерных процессах. Ядрышко, нуклеол (nucleolus) (далее Я.), плотное тельце внутри ядра большинства клеток эукариот. Состоит из рибонуклеопротеидив (РНП) - предшественников рибосом. Обычно в ядре одно Я., реже несколько или много (например., В ядрах яйцеклеток рыб, растут). Я. формируется на соответствующих локусах хромосом (ядрышковых организаторам), где находятся серии генов, кодирующих рибосомную РНК (р.РНК). Реже (особенно в яйцеклетках, а также в макронуклеусах инфузории) Я. образуется на вне-хромосомных копиях ядрышкового организатора. Я. состоит из зоны внутри - ядрышкового хроматина, зоны фибриллы РНП толщ. 5-10 нм (содержащие вновь синтезированные молекулы прерибосомнои РНК с константой седиментации 45 S) и зоны гранул диам. 10-20 нм (обычно на периферии) - предшественников больших и малых субъединиц рибосом, соответственно содержат молекулы р.РНК с константами седиментации 28 S и 18 S. Прерибосомни гранулы отделяются от Я. и мигрируют в цитоплазму, где и происходит сборка рибосом. На свитломикро-ськопичному уровне фибриллярные зона Я. описывается как аморфная часть, а гранулярная - как нуклеолонема (сетчатая гетерогенная часть). Во время митоза Я. конечно распадается, а после окончания его формируется заново. Хромосомы (от хромо ... и сома) (далее Х.), органоиды клеточного ядра, которые являются носителями генов и определяющие наследств, свойства клеток и организмов. Способные к само воспроизведения, имеют структурную и функциональную индивидуальность и сохраняют ее в ряду поколений. Термин "Х." предложенный В. Вальдейером (1888). Основу X. составляет одна непрерывная двухцепочечная молекула ДНК (в X. ок. 99% ДНК клетки), связанная с белками (гистонами и др.) В нуклеопротеид. Строением молекулы ДНК, ее генетич. кодом обеспечивается запись наследственной информации в X., белки (в X. высших растений и животных их содержится до 65%) участвуют в сложной упаковке ДНК в X. и регуляции ее способности к синтезу РНК - транскрипции. В процессе функционирования X. испытывают структурно-морфологических преобразований, в основе которых лежит процесс спирализации - деспирализации структурных субъединиц X.- хромонем. На стадии метафазы деления спирализовани (плотноупакованная) хромосомы хорошо заметны в световом микроскопе. Каждая X. состоит из двух продольных копий - хроматид, образовавшихся в ходе редупликации и скреплены центромеру. В клетках тела двуполых животных и растений каждая X. представлена двумя т.н. гомологичными X., появляются одна от материнского, а другая от родительского организма. Половые клетки образовавшихся в результате мейоза, содержат только одну из двух гомологичных X. Число X. сильно варьирует от двух до сотен X. составляют хромосомные наборы (см. Кариотип) различных видов. Каждый вид организмов обладает характерным и постоянным набором хромосом в клетке, закрепленный в эволюции данного вида, а его изменения происходят только в результате мутаций. Эндоплазматическая сеть, эндоплазматический ретикулум (от эндо ... и плазма), органоид еукариотной клетки. Открытый К. Портером в 1945 году в эндоплазме фибробластов. Эндоплазматическая сеть представляет собой систему мелких вакуолей и канальцев, соединенных друг с другом и ограниченных одинарной мембраной. Мембраны Э. с., Толщ. 5-7 нм, в ряде случаев непосредственно переходят во внешнюю ядерную мембрану. Производными Е.С. есть микротельця, а в растительных клетках - вакуоли. Различают гладкую (агранулярную) и гранулярную Э. с. Гладкая Е. с. лишена рибосом. состоит из
канальцев и мелких вакуолей диам. 50-100 нм. Пожалуй, является производным игра нулярной Э. с., В некоторых случаях их мембраны непосредственно переходят друг в друга. Функции: синтез триглицеридив и липидов клеток, накопление капелек липидов, обмен некоторых полисахаридов (гликоген), накопление и вывод из клетки ядовитых веществ, синтез стероидных гормонов. В мышечных волокнах образует саркоплазматического сетка. Гранулярная Э. с.
имеет рибосомы на мембранах. Состоит из канальцев и цистерн, формирует разветвленную сеть. Основная функция - синтез белков на прикрепленных к мембране снаружи комплексах рибосом - полирибосомами. Синтезируются в основном белки, которые выводятся из клетки наружу или трансформируются в комплексе Гольджи. Синтезированные белки поступают в полости гранулярной Э. с., Где осуществляется АТФ-зависимый транспорт белков и может происходить их модификация и концентрация. Наиболее развита в клетках с белковой секрецией (поджелудочной железы, слюнных желез, плазмоцитах и т. П.) И практически отсутствует в эмбриональных недифференцированных клетках. Комплекс Гольджи, аппарат Гольджи (далее К.), пластинчатый комплекс (complexus lamellosus), клеточный органоид, что выполняет ряд важных функций. Открытый К. Гольджи (1898) в нервных клетках. С помощью электронной микроскопии было показано, что присутствует во всех эукариотических клетках. Строение его в разных клетках сильно варьирует. Структурно-функциональная единица К. г.- диктиосома. В клетке содержится до 20 (редко более) диктиосом, распределенных в цитоплазме дискретно или связанных в общую сеть. Область К. г. практически лишена рибосом, в животных клетках она часто окружает центриоли. К. г. располагается в апикальной части клетки и в его состав входят секреторные гранулы, которые формируются. Функции к.г .: модификация белков (глюкозолирування, сульфатирования, фосфорилування, частичное расщепление полипептидных цепей и т. П.), Упаковка ферментов в гранулы (лизосомы), синтез некоторых полисахаридов, формирование клеточной мембраны, образование лизосом. Белки поступают в К. г. с гранулярной эндоплазматической сети в мембранных пузырьках. В К. из них образуются сложные белки (липопротеиды, мукопротеиды, мукополисахариды). Готовые продукты накапливаются в пузырьках и затем непосредственно включаются в мембрану.
Митохондрия (от греч. Mitos - нить chondron - зернышко, крупинка) (далее М.), органелл еукариотной клетки, обеспечивает организм энергией. М. описаны Р. Альтманом в 1894 под назв. биобласты, а в 1897 К. Бенда назвал их митохондриями. Длина варьирует, достигая 10 мкм и немного более диам. в среднем 0,2-1 мкм. Число М. в клетке колеблется в широких пределах - от 1 до 100 тыс.
М. состоит из матрикса, окруженного внутренней мембраной, межмембранного пространства и внешних мембран. В матриксе содержатся кольцевые молекулы митохондриальной ДНК, специфической и.РНК, т.РНК и рибосомы (Прокариотная типа), отличные от цитоплазматических; часто встречаются гранулы солей кальция и магния; здесь происходит автономный биосинтез белков, входящих во внутреннюю мембрану М., а также окисления и синтез жирных к-т. Внутренняя мембрана состоит в основном из белков (70%) фосфолипидов (только 20%) и другое; она образует вгинання (гребни), или трубчатые выросты - кристи, обладает строго специфической проницаемостью и системами активного транспорта. Внешняя мембрана - гладкая, толщ. 6-7 нм, состоит из белков (15%) и фосфолипидов (85%), обладает неспецифической проницаемостью для большинства веществ с мол. м. меньше 10 000. Основная функция М.- образования энергии (примерно 95% в животной клетке и поменьше в растительном и клетке грибов). Первичная форма накопления энергии - электрохимический потенциал, возникающий на внутренней мембране. Большая часть его сразу же расходуется на синтез АТФ, часть непосредственно используется на активный транспорт через мембрану (например., Ионов кальция) или на выработку тепла.
Источник энергии в М.- процессы окисления биологического (тканевого или клеточного дыхания) материала, начинающиеся с окисления пировиноградной к-ты, образующейся в цитоплазме при гликолизе:
Первый этап - расщепление пирувата и реакции цикла трикарбоновых к-т - происходит в матриксе. Второй этап - перенос электронов от водорода по цепи дыхательных ферментов на кислород и синтез АТФ, то есть окислительное фосфорилування - во внутренней мембране. Электрохимический потенциал возникает в результате работы цепи переноса электронов. Системы активного переноса во внутренней мембране обеспечивают транспорт внутрь М. ионов К + Ca2 +, Mg2 +, концентрация которых в матриксе М. значительно выше, чем в цитоплазме. Ультраструктура М. сильно зависит от физиологического состояния клетки и организма, резко меняется под воздействием дыхательных ядов. Выделенные М., как правило, поврежденные и очень чувствительны к составу среды. Увеличение числа М. в клетке происходит обычно в результате их деления путем перешнуровування. М. отсутствуют в клетках анаэробных организмов, например, в кишечных амеб. Согласно одной из гипотез, М. произошли с аэробных бактерий в результате симбиогенеза. Ленинджер А., Митохондрия, пер. с англ .. М., 1966. Хлоропласты - тип пластид, органеллы, найденная в клетках растений и некоторых водорослей, не относящихся к растениям. Хлоропласты поглощают солнечный свет и используют его вместе с водой и углекислым газом для получения энергии для растения (в форме АТФ) путем фотосинтеза. Название этой органеллы происходит от греческого слова chloros - «зеленый» и plast, ссылающегося на форму органеллы и может быть переведенным как «органеллы» или «клетка».
Хлоропласты - одни из уникальных структур в организме растения и, как в целом считается, возникли в результате эндосимбиоза от цианобактерий. В этом отношении они подобны митохондрий, но найдены только в растениях и простейших. Обе органеллы окружены сложной двойной мембраной с межмембранного пространством, имеют свою собственную ДНК и приобщены к энергетического метаболизма, обе имеют много выступлений на своей внутренней мембране.
В зеленых растениях хлоропласты окружены двумя мембранами. Считается, что внутренняя мембрана хлоропласта соответствует внешней мембране наследственной цианобактерии. Геном хлоропласта значительно сокращен по сравнению с геномом свободно-живущих цианобактерий, но существующие части указывают на общность происхождения. Многие из отсутствующих генов кодируются в ядерном геноме клетки-хозяина.
В некоторых водорослях (например гетероконтах) и других простейших (например Euglenozoa и Cercozoa), хлоропласты, кажется, появились через эндосимбиоза, в котором эукариотической клетки охватила вторую эукариотической клетки, содержащей хлоропласты, формируя хлоропласты с тремя или четырьмя мембранами. В некоторых случаях такие вторичные ендосимбионты включают в себя другую эукариотической клетки, формируя третичный эндосимбиоза.
Хлоропласты - плоские диски обычно 2-10 микрометра в диаметре и 1 микрометр толщиной. Хлоропласт имеет две мембранные оболочки - внутреннюю и внешнюю мембраны. Между ними находится межмембранного пространство.
Жидкость в хлоропласте, строма, отвечает цитозоля бактерий и содержит очень маленькую кольцевую ДНК и рибосомы, хотя большинство их белков кодируются генами ядра клетки, продукция которых транспортируется к хлоропласта.
В пределах стромы находятся много слоев тилакоидов, суб-органелл, где фактически протекает фотосинтез. Несколько слоев тилакоиды вместе называются гранями. Тилакоиды напоминает плоский диск, внутри которого - пустая область, что называется тилакоидним пространством или люмен. Реакция фотосинтеза протекает на тилакоидний мембране и, как и в митохондриях, использует соединением мембранного транспорта с биосинтеза.
В телакоидний мембране находятся диски молекул хлорофилла, антенные комплексы. Они помогают увеличить площадь, с которой увлекается свет. Затем энергия фотонов направляется в центр комплекса. Две молекулы хлорофилла ионизируются на фотон захваченного света, производя возбужденные электроны, которые затем попадают в фотосинтетического реакционного центра.
Химический состав хлоропластов представлен каротиноидами - 4,5%, белками - 35-55%, липидами - 20-30%, углеводами - 10%, РНК - 2-3%, ДНК - 0,5% и хлорофиллом - 9% (С55Н72О5N4Mg ) В хлоропластах сконцентрированы 80% Fe, 70% Zn, около 50% Si.
