Лекция 13. Пластический обмен веществ
Пластический обмен веществ (анаболизм, или ассимиляция) - это совокупность физиолого-биохимических процессов, в ходе которых из простых органических и неорганических веществ образуются сложные вещества. Пластический обмен протекает с расходом высокоорганизованной энергии (например, в виде АТФ), которая расходуется на восстановление начальных соединений углерода путем присоединения к ним электронов и протонов.
Для пластического обмена нужны первичные источники углерода (начальная "кирпич" для образования органических веществ) и первичные источники высокоорганизованной энергии и тепла.
Все организмы способны синтезировать сложные органические вещества, используя относительно простые органические вещества с асимметричным атомом углерода. Организмы, все клетки которых нуждаются в готовых органических веществ, называются гетеротрофными (или просто гетеротрофами).
Однако существуют организмы, в которых часть клеток способна ассимилировать (то есть усваивать) углекислый газ. Такие организмы называются автотрофным (или просто автотрофами). К ним относятся растения и сине-зеленые водоросли. К автотрофов часто относят и других прокариот, способных к автотрофного (хемоавтотрофные, где используется не энергия света, а энергия химических соединений) усвоение веществ.
Все организмы способны получать высокоорганизованное энергию путем катаболизма (то есть за счет окисления органических веществ). Организмы, у которых все клетки получают высокоорганизованное энергию только таким путем, называются органотрофнимы (или просто органотрофы). Однако существуют организмы, в которых хотя бы часть клеток способна использовать световую энергию.
Термодинамика живых систем.
Второй закон термодинамики ОВОР, что энтропия (мера неупорядоченности) в изолированной системе постоянно растет. Другими словами можно сказать, что беспорядок "приводится сам», а для упорядочения системы нужно выполнить химическую, механическую и транспортную работу. Ее постоянно вынуждены выполнять организмы, для того чтобы поддерживать жизнедеятельность, это происходит благодаря наличию метаболизма.
Системы с большим запасом свободной энергии нестабильны, в них самовольно происходят процессы, уменьшают ее. Итак спонтанно могут происходить только реакции, сопровождающиеся выделением энергии (ΔG <0), они называются екзергоничнимы, но не реакции, для которых ΔG> 0 (ендергонични). В состоянии термодинамического ΔG = 0 система не может выполнять работу. Достижения состояния равновесия для клетки означает смерть.
Если прямая реакция екзергонична, например окисление глюкозы до углекислого газа и воды ΔG0 = -686 ккал / моль (2879 кДж / моль)), то обратная обязательно будет ендергоничною, то есть для реакции синтеза глюкозы из углекислого газа и воды ΔG0 = + 686 ккал / моль.
Изменение свободной энергии при реакции зависит от ее конкретного типа (т.е. содержания энергии в исходных веществах и продуктах), а также от того, насколько далеко была система от термодинамического равновесия в начальный момент времени (то есть насколько концентрация веществ отличаются от равновесных).
В реальных условиях живой клетки большинство химических реакций никогда не достигают равновесного состояния из-за того, что продукты постоянно используются в других реакциях или выделяются в среду. Таким образом живая система находится в динамично стабильном состоянии: в ней происходят непрерывные изменения вследствие тока вещества и энергии, но основные показатели поддерживаются на постоянном уровне. Например глюкоза с одной стороны поглощается из крови и используется многими тканями, с другой - всасывается кишечника и мобилизуется из мест ее запасания. В результате слияния этих двух процессов ее концентрация в крови остается достаточно стабильной.
БИОСИНТЕЗ (от био ... и греч. Synthesis - соединение), образование органических веществ из более простых соединений, происходит в живых организмах под действием биокатализаторов - ферментов. Б.- важная сторона обмена веществ живых организмов. Биосинтез зависим от процессов расщепления сложных веществ на более простые. Источником энергии для Б. служат богатые энергией (макроэргических фосфатов) соединения, а начальной (для всех организмов кроме бактерий, осуществляющих хемосинтез) - есть энергия солнечного излучения, аккумулированная зелёными растениями и цианооактериями в процессе фотосинтеза (о чем были приведены ранее). Каждый одноклеточный организм как и каждая клетка многоклеточного организма, синтезирует его составляющие вещества. Характер Б., осуществляемого в клетке, определяется наследственной информации, закодированной в ее генетическом аппарате. Б., осуществляемый микроорганизмами широко применяется в биотехнологии как способ промежуточного получения витаминов, некоторых гормонов, антибиотиков, аминокислот, а также кормовых белков и др. соединений.
ФОТОСИНТЕЗ (от фото ... и греч. Synthesis - соединение), образование клетками высших растений водорослей и некоторыми бактериями органических веществ с участием энергии света. Происходит с помощью пигментов (хлорофиллов и других), присутствующих в хлоропластах и хроматофорах. В основе Ф. лежит окислительно-восстановительный процесс, в каком электроны переносятся от донора-восстановителя (вода, водород и др.) К акцептора (СО2, ацетат) с образованием восстановленных соединений (углеводы) и выделением O2, если окисляется H2O ( если фотосинтезирующие бактерии, использующие другие, чем вода, доноры, кислород не выделяют).
Этапы фотосинтеза представлены в таблице 1.
Таблица 1. Этапы фотосинтеза.
Схема двух фотохимических систем (ФС1 и ФСII) фотосинтеза.
Преобразование энергии света в энергию химических связей начинается в специфических структурах - реакционных центрах (РЦ). Они состоят из молекул хлорофилла
а (у бактерий - бактериохлорофилл, в галобактерий - бактериородопсином), выполняющих функцию фотосенсибилизаторов, пигмента феофитин, связанных с ними доноров и акцепторов электронов и других соединений. В Ф. высших растений, водорослей, цианобактерий участвуют две последовательные фотореакции из разных РЦ. При поглощении квантов пигментами фотосистемы II (ФС II) происходит перенос электронов от воды к промежуточному акцептору и через цепь переноса электронов в РЦ фотосистемы I (ФС I). Возбуждение ФС I сопровождается переносом электрона на вторую ступень (через промежуточный акцептор и ферредоксин к НАДФ +). В РЦ сосредоточена лишь небольшая (~ 1%) часть хлорофилла непосредственно участвует в преобразовании энергии поглощенных фотонов в энергию химических связей, основная его масса и дополнительные (сопутствующие) пигменты выполняют роль Светособирающие антенны. Несколько десятков или сотен таких молекул, собранных в т.н. фотосинтетическое единицы, поглощают кванты и передают возбуждение на пигментные молекулы РЦ. Это значительно повышает скорость Ф. даже при невысоких интенсивности света. В РЦ происходит образование первичных восстановителя и окислителя, которые затем инициируют цепь последовательных. окис.-отн. реакций, и энергия в результате запасается в восстановленном никотинамидадениндинуклеогидфосфати (НАДФ.Н) и АТФ (фотосиитетич. фосфорилирования) - осн. продуктах фотохимических световых стадий Ф. Продукты первичных стадий Ф. высших растений и водорослей, в которых запасена энергия света, используются в дальнейшем в цикле фиксации СО2 и преобразовании углерода в углеводы (т.н. цикл Калвина). СО2 присоединяется к рибулозодифосфату при участии фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы. Из полученного шестивуглецевого соединение образуется трьохвуглецева (С3) фосфоглицеринового к-та (ФГК) возобновляемая затем с использованием АТФ и НАДФ.Н к трьохвуглецевих сахаров (триозофосфатов), из которых и образуется конечный продукт Ф.- глюкоза. Вместе с тем часть триозофосфатив претерпевает процесс конденсации и перестройки превращаясь в рибулозомонофосфат, который фосфорилуется с участием "свеитлового" АТФ к рибулозодифосфату - первичного акцептора CO2, и обеспечивает непрерывную работу цикла. В некоторых растениях (кукуруза, сахарный тростник и др.) Первичное преобразование углерода идет не через трёхуглеродные, а через чотирьохвуглецеви соединения (С4-растения C4-метаболизм углерода). Акцептором СО2 в клетках мезофилла таких растений служит фосфоэнолпируват (ФЭП). Продукты его карбоксилирования - яблочная или аспарагинова к-ты диффундируют в обкладки сосудистых пучков, где декарбоксилюются с освобождением СО2, который и попадает в цикл Кальвина. Преимущества такого "кооперативного" метаболизма обусловлены тем, что ФЭП-карбоксилаза при низкой концентрации СО2 активнее, чем рибулозодифосфаткарбоксилаза, и, кроме того, в обкладочных клетках с пониженной концентрацией O2 слабее выражено фотодыхание, связано с окислением рибулозофосфату, и сопутствующие ему потери энергии (до 50%). С4-растения привлекают внимание исследователей высокой фотосинтетической продуктивностью.
Фотосинтез единственный процесс в биосфере, ведущий к увеличению свободной энергии биосферы за счет внешнего источника - Солнца и обеспечивает существование как растений, так и всех гетеротрофных организмов, в т.ч. и человека. Ежегодно в результате Ф. на Земле образуется 150 млрд. Т органического вещества и выделяется около 200 млрд. Т свободного О2. Коллобиг О2, углерода и др. элементов, привлекаемых в Ф., создал и поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для жизни на Земле. Ф. препятствует увеличению концентраций СО2 в атмосфере, предотвращая перегрев Земли (вследствие т.н. парникового эффекта). Кислород Ф. необходим не только для жизнедеятельности организмов, но и для защиты живого от губительного коротковолнового УФ-излучения (кислородно-озоновый экран атмосферы). Запасенная в продуктах Ф. энергия (в виде видов топлива) является осн. источником энергии для человечества. Предполагается, что в энергетике будущего Ф. может занять одно из первых мест как неисчерпаемый источник и такое, что не загрязняет среду (создание плантаций быстрорастущих растений с последующим использованием растительной массы для получения тепловой энергии или переработки в высококачественное топливо - спирт). Не менее важна роль Ф. как основы получения продовольствия, кормов, технического сырья. Несмотря на высокую эффективность начальных фотофизических и фотоимичних стадий (ок. 95%), в урожай переходит лишь менее 1-2% солнечной энергии; потери обусловлены неполным поглощением света, лимитирование процесса на биохимических и физиологических уровнях. Обеспечение растений водой минеральным питанием, СО2, селекция сортов с высокой эффективностью Ф., создание благоприятной структуры посевов и др. используют в целях реализации резервов фотосинтетической продуктивности.
Биосинтез белка.
ТРАНСКРИПЦИЯ (от лат. Transcriptio, букв.- переписка), биосинтез молекул РНК, на участках ДНК; первый этап реализации генетической информации в живых клетках. Осуществляется ферментом ДНК зависимой РНК-полимеразы, которая в большинстве изученных организмов представляет собой комплекс 4 и более неидентичных субъединиц, выполняющих различные роли в процессе Т. Фермент «узнает» о знаке начала Т.- промотор (участок ДНК), присоединяется к нему, расплетает двойную спираль ДНК и копирует, начиная с этого места, один из ее цепей, перемещаясь вдоль ДНК и последовательно присоединяя мономерные звенья (нуклеотиды) к той, что образует РНК в соответствии с принципом комплементарности. По мере движения РНК-полимеразы цепь РНК, растет, отходит от матрицы и двойная спираль ДНК позади фермента восстанавливается. Когда РНК-полимераза достигает конца копируемого участка (терминатора), РНК отделяется от матрицы. Число копий разных участков ДНК может меняться в ходе развития организма. Для высокоэффективной инициации часто требуется присоединения к промотора белков положительного контроля (например., Белка-активатора катаболизма). Показано, что у прокариот в регуляции на этапе инициации могут участвовать белки-репрессоры, связывающие близкие к точке начала Т. участка - операторы. Некоторые знаки конца Т. (терминаторы) познаются самой РНК-полимеразы, в узнавании др. участвует особый терминуючий белок В регуляции Т. на этапе терминации участвуют белки-антитерминаторы и компоненты аппарата белкового синтеза. В эукариот существуют самостоятельные РНК-полимеразы для синтеза рибосомальных, информац. и транспортных РНК. Единицы Т., называемые oпeронамы, у прокариот включают, как правило, несколько функционально связанных генов, у эукариот они всегда или почти всегда моногенное. В опухолеродных вирусов возможном переносе информации с РНК на ДНК (обратная Т.У с помощью фермента обратной транскриптазы (ревертазы).
ТРАНСЛЯЦИЯ (от лат. Translatio - передача), синтез полипептидных цепей белков на матрице информационной РНК согласно генетического кода второй этап реализаций генетической информации в живых клетках. В. процессе трансляции информация о специфическое строение будущего белка, записанная в виде последовательности нуклеотидов в молекулах иРНК, переводится с нуклеотидного кода в определенную последовательность аминокислот в белках, синтезируемых. Осуществляется сложным макромолекулярным комплекс, состоит кроме иРНК с рибосомы, транспортных РНК (тРНК) аминоацил-тРНК-синтетаз, белковых факторов инициации, элонгации (удлинение или наращивания полипептида), терминации (окончания) Т. н др. Аминокислоты доставляются в рибосомы тРНК. На этапе инициации Т. меньше субъединица рибосомы, инициаторна (у бактерий формилметионилова) тРНК и факторы инициации "узнают" о кодон-инициатор в 5'-конце иРНК. После этого присоединяется большая субъединица рибосомы
и в ней начинается собственно синтез белка, который происходит в 3 этапа:
1. Присоединение т. РНК,
2. Образование пептидной связи
3. Продвижение рибосомы на три нуклеотида - транслокация.
после чего весь цикл повторяется. При познании кодонов-терминатор белковые факторы терминации катализируют освобождения полипептидной цепи от рибосомы.
При синтезе белка иРНК входит в состав полирибосомы (на ней одновременно ведут синтез до 100 рибосом). В прокариот полирибосомы образуются в ходе транскрипции, на иРНК, еще связанной с ДНК. В эукариот синтез белка ограничен цитоплазмой.
