1. Универсальные свойства организмов
Тематический блок № 2 Структурная сложность и упорядоченность организмов.
Лекция 11: Клеточный цикл. Митоз. Мейоз.
Клеточный цикл - это период существования клетки от одного деления к другому. Он состоит из периодов разделения и перерыва между ними (интерфазы).
Интерфаза делится на пресинтетический период, синтетический и постсинтетический. В синтетический период происходит удвоение хроматид.
Митоза (от греч. Mitos - нить), -прямое деления, основной способ деления эукариотических клеток. Биол. значение М. заключается в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом между дочерними клетками, обеспечивает размножение генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. В 1874 И. Д. Чистяков описал ряд стадий (фаз) М. в спорах плывунов, еще не четко представляя себе их последовательность. Детальные исследования по морфологии М. впервые были выполнены Э. Страсбургером на растениях (1876-79) и В. Флеммингом на животных (1882). Продолжительность М. в среднем 1-2 часа. В процессе М. условно выделяют несколько стадий, постепенно и непрерывно переходящих друг в друга: профазу, прометафазе, метафазу анафазу и телофазу.
Продолжительность стадий М. различна и зависит от типа ткани, организма, внешних. факторов; продолжительны первая и последняя. Важнейшие признаки профазы - конденсация хромосом, распад ядер и начало формирования-веретена деления, снижение активности транскрипции (к концу профазы синтез РНК прекращается). Вероятно деления образуется либо с участием центриолей, образуя митотический аппарат (в клетках животных и низших растений), или без них (в клетках высших растений и простейших). В водорослей, низших грибов и ряда простейших веретено может формироваться внутри ядра (т закрыт М.). Прометафаза начинается распадом ядерной оболочки на фрагменты и беспорядочными движениями хромосом в центр, части клетки, соответствующей зоне бывшего ядра. При закрытом М. оболочка ядра сохраняется в течение всего М. В метафазе завершается формирование веретена деления. Только в метафазе можно увидеть хроматин с помощью звичайногого микроскопа тогда, когда хромосомы конденсированные.
Хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору веретена, образуя экваториальную пластинку. Синтез белка снижен на 20-30% по сравнению с интерфазой. На этой стадии М. клетки наиболее чувствительны к холоду, колхицина, его производным и др. агентам, действие которых разрушает веретено деления и приводит к прекращению деления клеток (К-митоз). При низких дозах повреждающих агентов нормальное течение М. восстанавливается через несколько часов после их действия; высокие дозы приводят либо к гибели клетки, либо к ее полиплоидизации. Анафаза - короткая стадия М. Характеризуется разделением сестринских хроматид и расхождением хромосом к противоположным полюсам клетки. Скорость их движения в среднем 0,2-5 мкм / мин. В ряде случаев движение хромосом к полюсам клетки сопровождается дополнительно расхождением полюсов друг от друга .. Телофаза длится с момента прекращения движения хромосом до окончания процессов связанных с реконструкцией дочерних ядер (деспирализация и активизация хромосом, формирование ядерной оболочки, ядер), с разрушением веретена деления, разделением тела материнской клетки на 2 дочерние. После окончания цитотомии клетки вступают в интерфазу, которая начинается G1-периодом следующего клеточного цикла.
Мейоза (от греч. Meiosis - уменьшение), деления созревания, особый способ деления клеток, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидный; осн. звено гаметогенеза. М. открытый В. Флеммингом (1882) у животных. Э. Страсбу-гер установил (1888) явление редукции числа хромосом у растений. М. происходит после репликации ДНК (в премейотичний интерфазе). Он обеспечивает случайную независимую рекомбинации генов (см. Менделя законы). В зависимости от места в жизненном цикле организма различают три основных типа М .: зиготний, или начальный (во мн. Грибов и водорослей) происходит в зиготе сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мицелия, а затем спор и гамет; гаметний, или конечный (у всех многоклеточных животных и ряда низших растений), происходит в половых органах и приводит к образованию гамет; споровый, или промежуточный (у высших растений), происходит перед цветением и приводит к образованию гаплоидного гаметофита, в котором позже образуются гаметы. В простых встречаются все три типа. М. состоит из двух последовательных делений ядра, в процессе которых удвоение ДНК происходит один раз. Два деления М., между которыми обычно бывает стадия интеркинез, сопровождаются редукцией числа хромосом. При этом в одних бивалентах при первом делении расходятся гомологичные хромосомы, а в других - хроматиды; при втором делении, наоборот, в первых бивалентах расходятся хроматиды, а во вторых - гомологичные хромосомы (неверно называть одно деление редукционным, а другое еквацийним, как это делалось раньше). Особенностью первого деления М. является сложная и сильно растянута во времени профаза (обычно профаза I), в которой выделяют 5 стадий. Лептотена (стадия тонких нитей) - начало конденсации хромосом - в целом напоминает раннюю профазу митоза, отличаясь более тонкими хромосомами и крупными ядрами. Зиготене (стадия нитей, сливаются) - сближение и начало конъюгации гомологичных хромосом; до конца ее все гомологи объединяются в биваленты. В Пахитена (стадия толстых нитей) происходит кроссинговер. Диллотена (стадия двойных нитей) начинается взаимным отталкиванием гомологов и появлением хиазм; у подавляющего большинства организмов в диплотене происходит дальнейшая спирализация хромосом и редукция числа ядер; только в ооцитах животных, накапливающих много желтка (рыбы, земноводные, птицы, млекопитающие), а также в сперматоцитах насекомых хромосомы, наоборот, деконденсуються и приобретают вид "ламповых щеток". Рыхление хромосом сопровождается активацией процессов синтеза РНК и белка. Это наиболее длительный период профазы мейоза. У насекомых хромосомы типа "ламповых щеток" могут существовать год и более, у человека - 12-50 лет. Для диакинеза (стадия обособления двойных нитей) характерны уменьшение числа хиазм и значит, компактность бивалентов. В прометафазе I фрагментуется ядерная оболочка п формируется веретено деления. На стадии метафазы I биваленты выстраиваются по экватору веретена, образуя экваториальную пластинку. В анафазе I начинается движение гомологичных хромосом и хроматид к противоположным полюсам клетки. Телофаза и интеркннез в большинстве клеток есть, но не всегда обязательны. Второе деление М. условно делят на две стадии: профаза II, прометафаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II; иногда две первые стадии выпадают. В результате двух последовательных делений М. из одной начальной диплоидны клетки образуются 4 гаплоидные генетически разнородные клетки. Принципиальная основа М. сохраняется при всех его вариациях у различных групп организмов.
