Лекция 23. Эмбриогенез.
Эмбриология - это наука о закономерностях эмбрионального развития зародыша. Термин "эмбриология" возник от греческого словосочетания - em bryo, что означает "в оболочках". Эмбрион, или зародыш - это развивающийся под покровом яйцевых оболочек или внутри материнского организма в специализированном органе - матке. У человека развивается до 8-й недели эмбриогенеза называется зародышем, далее - плодом. В задачи эмбриологии входит изучение развития зародыша от момента оплодотворения до рождения (вылупления из яйцевых оболочек или выхода из материнского организма), а также изучение прогенеза - процесса образования мужских и женских половых клеток. Медицинская (клиническая) эмбриология изучает закономерности эмбрионального развития человека, причины нарушений эмбриогенеза и механизмы возникновения уродств, а также пути и способы воздействия на эмбриогенез. Эмбриональное развитие, или эмбриогенез - это сложный и длительный морфогенетические процесс, в ходе которого с родительской и материнской половых клеток формируется новый многоклеточный организм, способный к самостоятельной жизнедеятельности в условиях внешней среды. Чтобы представить масштаб происходящих в развитии человека, достаточно вспомнить, что яйцеклетка диаметром 0,15 мм оплодотворяется спермием диаметром 0,005 мм, общая масса оплодотворенного яйца составляет всего лишь 5х10-9 м. Доношенный плод рождается со средним размером 500 мм и массой 3400 ч. От зиготы до рождения масса плода возрастает примерно в миллиард раз. Эмбриологические исследования домикроскопичного периода давали лишь общую картину развития организмов и не могли раскрыть суть зачатия и развития эмбриона и плода. С общебиологических позиций, однако, эти исследования оказали существенное влияние на дальнейшую трактовку многих научных фактов, открытых с помощью микроскопических методов исследования. Развитие эмбриологии как науки. История эмбриологии тесно связана с борьбой двух течений, зародившихся еще в античные времена - преформизма и эпигенеза. Преформизм, что означает преутворення, утверждает, что развитие организма является лишь ростом имеющегося зародыша. Теоретиком преформизма является Ш. Бонне (1740-1793), который утверждал, что все органы тела настолько тесно связаны между собой, что невозможно допустить существование такого момента, когда тот или иной из них отсутствовал бы. С позиций преформизма, вопрос заключался лишь в том, где находится этот зародыш. По мнению овисты (М. Мальпиги), зародыш находится в женской половой клетке, а по мнению анималькулисты - в мужской половой клетке. Сторонники эпигенеза, например, Ж. Бюффон (1707-1788), отрицали предопределение, однако не смогли подтвердить свои убеждения фактами. Спор разрешил русский академик К. Вольф (1733-1794), опубликовавший в 1759 диссертацию "Теория зарождения", в которой доказал, что для развития зародыша необходимы женские и мужские половые клетки. К. Вольф экспериментально обосновал концепцию эпигенеза - учение о развитии, согласно которому новые разнородные части организма появляются из исходного однородного материала яйца под влиянием факторов, стоящих над зародышем (то есть, происходит нововобразование структур). Данная концепция укрепилась благодаря работам X. Пандера (1794-1865) и К. Бэра (1792-1876). Идеи преформизма снова стали обсуждаться в литературе, когда развитие зародышей начали изучать методами молекулярной биологии. Так, по мнению А. Спирито (1984), в яйцеклетке содержится не анатомическая, а химическая миниатюра взрослого организма (различия химического состава различных участков яйца и в дальнейшем - цитоплазмы клеток зародыша, которые морфологически идентичны). Становление эмбриологии как науки и систематизация фактического материала связаны с именем ординарного профессора Медико-хирургической академии К. Бэра. Он обнаружил, что в процессе эмбрионального развития прежде всего проявляются общие типичные признаки, а затем появляются частные признаки класса, отряда, семейства и, в последнюю очередь, признаки рода и вида. Этот вывод был назван правилом Бэра. Согласно этому правилу, развитие организма происходит от общего к частному. К. Бэр указал на образование в эмбриогенезе двух зачаточных листьев, описал хорду и др В развитии сравнительной эмбриологии ведущее место принадлежит российскому эмбриологи А.А. Ковалевскому (1840-1901). Он изучал многочисленных представителей типов первично и вторичноротых и установил единый план развития многоклеточных животных - ланцетника, асцидий, червей, кишечнополостных. А.А. Ковалевский обосновал теорию зародышевых листков как образований, лежащих в основе развития всех многоклеточных организмов. Опираясь на работы А.А. Ковалевского, немецкий биолог Э. Геккель (1834-1919) сформулировал основной биогенетический закон, который гласит, что онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Это означает, что в индивидуальном развитии можно наблюдать предковой признаки (или палингенезии) - например, образование у эмбрионов млекопитающих зародышевых листков, хорды, жаберных щелей и др Однако в ходе эволюции появляются новые признаки - ценогенезы (образование провизорных, или внезародышевой, органов у рыб, птиц и млекопитающих). Явление повторения в ходе эмбрионального развития высших организмов тех или иных признаков более низкоорганизованных животных получило название рекапитуляции. Примерами рекапитуляции в эмбриогенезе человека является изменение трех форм скелета (хорда, хрящевой скелет, костный скелет), образование и сохранение до трехмесячного возраста плода хвоста, развитие практически сплошного волосяного покрова (на 5-м месяце внутриутробного развития), образование жаберных щелей и др Учение о рекапитуляции развил А.Н. Северцов (1866-1936), который сформулировал положение о том, что онтогенез не только повторяет филогенез, но и творит его (теория Филэмбриогенез). Так, если изменение индивидуального развития идет путем добавления новых стадий в предковой - это надставка, или анаболический; изменения, начинающиеся со средних стадий, называются отклонением или девиацией, наконец, развитие может измениться с самых ранних стадий, тогда это архаллаксис (древний). В последнем случае определить предковой признаки в индивидуальном развитии практически невозможно. Большой вклад в развитие эмбриологии внесли П.П. Иванов (1878-1942) - автор теории о ларвальных и постларвальних сегментах первичноротых, П. Светлов (1892-1974) - автор теории о критических периодах эмбриогенеза и другие исследователи. Выделяют следующие этапы эмбрионального развития: а) оплодотворение - образования зиготы; б) дробление - образование бластулы; в) гаструляция - образование зародышевых листков (эктодермы и энтодермы) г) образование мезодермы - третьего зародышевого слоя; д) Нейруляция - образование нервной трубки как зародыша нервной системы у хордовых же) гистогенез - образование тканей и с) органогенез - органов зародыша
При личиночной форме онтогенеза эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается выходом из яйцевых оболочек. При неличинковий форме онтогенеза эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается выходом из зародышевых оболочек. При внутриутробной форме - эмбриональный период начинается с образования зиготы и продолжается до рождения. Заметим, что периодизация - это условное разделение единого процесса для удобства его изучения, а на самом деле индивидуальное развитие - это непрерывный процесс и одна его стадия незаметно и плавно переходит в следующую. В результате оплодотворения (рис. 1.153) образуется зигота - начальная стадия развития нового организма. Стадия зиготы длится от нескольких минут до нескольких часов. У некоторых видов животных уже в зиготе осуществляется интенсивный синтез белка, матрицей которого на начальных стадиях есть собственная иРНК яйцеклетки. В это же время появляется ярко выраженная двусторонняя симметрия. В лягушки, например, точка, в которой спермий проник в яйцеклетку, как раз и определяет плоскость симметрии зародыша и положения будущей дорсальной губы бластопора. Установлено, что в зиготе млекопитающих и человека до начала следующей стадии эмбриогенеза также происходит дифференцировка и перемещения участков цитоплазмы, что приводит к двусторонней симметрии.
